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Paarungen finden nicht nur im Frühjahr statt, sondern auch im Spätsommer
und Herbst. Während des Spätsommers und Herbstes sind die
Männchen insgesamt sehr aktiv und stöbern unter allen größeren
Detritusteilen, Blättern u.s.w. herum. Sobald sie auf Weibchen
treffen, versuchen sie sich sofort zu paaren. Die Herbstpaarungen verlaufen
ebenfalls nach dem von mir 1995 dargestellten 3-Phasen-Muster. Auch
die typische Geruchsentwicklung ("Rauch") und die dazugehörigen
stridulationsartigen Bewegungen des rechten Hinterbeines sind festzustellen.
Die Herbstpaarungen sind durchaus erfolgreich. So ergaben sich aus drei
Herbstpaarungen des Jahres 1994 im folgenden Jahr 235, 124 bzw. 172
Eier. Eiablagen im Herbst konnte ich in keinem Fall feststellen. Die
Eier wurden in der gleichen Zeit gelegt wie die von den Weibchen, die
sich erst im Frühjahr gepaart hatten. Nach CARAYON (zitiert bei
PERICART 1987: 16/17) überwintern die Spermien und führen
im Frühjahr erst die Befruchtung der dann reifenden Eier aus. Von
den Larven, die aus den 1995 gelegten Eiern schlüpften, habe ich
66, 23 bzw. 2 in die Zucht aufgenommen. Daraus gingen fünfzehn
(8 Männchen, 7 Weibchen), drei Imagines (2 Männchen, 1 Weibchen)
bzw. eine Imago (1 Weibchen) hervor.
Daß es auch in der Natur Paarungen im Spätsommer/Herbst gibt,
konnte ich anhand zweier Weibchen prüfen, die ich am 2.10.1995
bei Schloß Böckelheim an der Nahe fing. Eines dieser beiden
Weibchen, die ich bis zu ihrem Tod alleine hielt, legte vom 17.4.1996
bis zum 7.6.1996 insgesamt 97 Eier, aus denen sich 18 Larven entwickelten.
Es muß also im Spätsommer/Herbst eine Paarung mit Samenübertragung
stattgefunden haben.
Paarungen im Spätsommer/Herbst erscheinen durchaus sinnvoll. Meine
bisherigen Beobachtungen haben gezeigt, daß Männchen den
Winter schlechter überstehen als Weibchen. Somit könnten befruchtete
Weibchen für die Nachkommen längst verstorbener Männchen
sorgen. Die Paarungszeit im Frühjahr wäre dann eine Sicherheit
dafür, daß auch alle noch nicht befruchteten Weibchen, die
den Winter überstanden haben, sich paaren können. Außerdem
können die Weibchen, die im Herbst kopuliert haben, im Frühjahr
bei geeigneten Temperaturen sofort mit der Eiablage beginnen, ohne nach
den doch sehr zersteut lebenden Männchen suchen zu müssen
(s. SHELDON 1975: 652).
Zum Paarungsverhalten gibt es eine interessante Beobachtung. Das von
mir am Weibchen beobachtete und als aggressiv gedeutete Suchen mit dem
Rüssel während der Kampf- und Kopulationsphase führt
sehr häufig zum Erfolg. Es gibt nämlich eine erreichbare weiche
Stelle beim Männchen: das Gelenk zwischen Femur und Tibia am Vorderbein.
In vielen Fällen sticht das Weibchen dieses Gelenk am linken oder
rechten Vorderbein an. Dabei tritt an der Stichstelle auch häufig
Flüssigkeit auf und man kann manchmal im Innern der Schiene einen
Flüssigkeitsstrom mit Blasen sehen. Häufig wechselt das Weibchen
und sticht erst das eine, dann das andere Gelenk an. Jedesmal kann dabei
ein Flüssigkeitstropfen auftreten. Ob er aus dem Vorderbein des
Männchens austritt oder ob er vom Weibchen abgegeben wird, konnte
ich mit endgültiger Sicherheit nicht feststellen. Bei den weiteren
Auseinandersetzungen wird die aufgetretene Flüssigkeit über
die Körper verteilt. In all diesen Fällen konnte beim Männchen
keine Schädigung und auch keine Veränderung an den Gelenken
beobachtet werden, obwohl das Weibchen doch oft minutenlang gesaugt
hatte. Während dieses Saugens ist das Weibchen relativ ruhig. Interessant
ist auch, daß das Männchen den Rüssel, aber vor allem
die Fühler zwischen seinen Beinen dicht am Körper hält.
Dieser befindet sich in einer möglichst zusammengekrümmten,
fast kugeligen Haltung. Erreicht das Weibchen Rüssel oder Fühler
mit seiner Rüsselspitze, so treten hier sofort Ausweichbewegungen
auf, die mit den Vorderbeinen nie ausgeführt werden. Die Paarung
ist also ein von beiden Seiten sehr aggressiver Vorgang.
Eine weitere interessante Beobachtung zum Paarungsverhalten betrifft
die Männchen. So war bei vier verschiedenen Tieren (Wildfang aus
Griechenland, M64/94, M90/94 und M39/95) zu beobachten, daß sie
bei der Paarung zwar mit dem linken Paramer die typische Koppelung mit
dem Weibchen zustande brachten, aber im weiteren Verlauf - trotz pulsierenden
Druckaufbaus - den Penis nicht ausstülpen konnten. Auch bei Insekten
kommt also Impotenz vor.
3. Männliches Pheromon
Anhand der Männchengeneration von 1994 konnte ich die Frage prüfen,
ob alle Männchen das Pheromon erzeugen und abgeben. Von den 35
Männchen sind mir zwei entlaufen, zwei weitere gingen durch Versuche
verloren und sechs starben schon im Juli und August 1994, ohne zu “qualmen”.
Ein weiteres starb im September und eins im November, ohne zu “qualmen”.
Bei zwei weiteren, die im November starben, war wenigstens der Pheromongeruch
in der Petrischale festzustellen. Bei den restlichen 21 Männchen
konnte ich Erzeugung und Abgabe mit Sicherheit feststellen. Es trat
der typische Geruch auf, sie zeigten die typischen Bewegungen der Hinterbeine
und unter dem Binokular waren die aufsteigenden Stoffteilchen zu sehen.
Es ist also anzunehmen, daß bei entsprechenden äußeren
Bedingungen (s. weiter unten) und ausreichender Lebenszeit wahrscheinlich
alle Männchen das Pheromon erzeugen und abgeben.
Die genaue chemische Zusammensetzung des Pheromons konnte durch die
freundliche Hilfe von Herrn Dr. MARNER, Köln, ermittelt werden.
Die Männchen wurden in einen Dreihals-Glaskolben mit aufgesetzter
cloosed loop stripping Apparatur nach Grob (GROB & ZÜRCHER,
1975) gesetzt. Der Glaskolben wurde zu eiem Viertel mit kleinen Glasröhren
gefüllt, die als Versteck angenommen wurden. Unter Beleuchtung
und Erwärmung mit einer einfachen 60W Schreibtischlampe fingen
die Tiere in ihrer neuen Umgebung bald wieder an ihr Pheromon zu verteilen.
Die Luft aus dem Kolben konnte nun durch einen Aktivkohlefilter gesaugt
werden, aus dem die abgefilterten organischen Stoffe mit Methylenchlorid
herausgelöst wurden. Die Analyse erfolgte mit einem Kapillar-Gaschromatographen
und einem Kapillar-Massenspektrometer. Das Pheromon besteht aus drei
Hauptkomponenten:
1. Z-Hept-4-en-1-ol (38 - 75%)
2. Z-Tetradec-7-en-1-ol-butyrat (9 - 33%)
3. Z-Tetradec-7-en-ol-3‘-methylbutyrat (15 -28%)
Diese Analyse wurde über den Vergleich mit synthetischen Referenzsubstanzen
abgesichert. Außerdem enthielt das Pheromon eine Spur von Z-Tetradec-7-en-1-ol,
das in seiner Menge nicht mehr erfaßt werden konnte. Da das Pheromon
noch einen deutlichen, lösungsmittelartigen Geruch aufweist, der
von den analysierten Substanzen nicht abgedeckt wird, ist vermutlich
noch eine niedermolekulare Komponente enthalten, die aber mit der verwendeten
Methodik nicht erfaßt werden konnte. Die Angaben über die
prozentualen Anteile berücksichtigen die individuellen Unterschiede,
die bei verschiedenen Tieren möglich sind. Leider war ein Experimentieren
mit den synthetisch erzeugten Referenzsubstanzen nicht möglich.
Von ähnlichen Substanzen kennt man bei Schmetterlingen die anlockende
Wirkung auf Geschlechtspartner. So berichten UNDERHILL et al. (1979)
über die Sonnenblumen-Motte Homoeosoma electellum (HULST.), deren
Pheromondrüsen in den Hinterleibsspitzen von Weibchen sie chemisch
untersucht haben. Die chemische Analyse ergab, daß das Pheromon
ein Gemisch aus drei Substanzen ist: Tetradecanol, Z-9-Tetradecenol
und Z-9,E-12-Tetradecadienol. Bei Fallenversuchen mit den synthetisch
erzeugten Pheromonen stellte sich heraus, daß ein Gemisch von
Z-9-Tetradecenol und Z-9,E-12-Tetradecadienol eine ebenso starke Wirkung
auf Männchen hat wie das von Weibchen abgegebene Pheromongemisch.
ROELOFS et al. (1976) fanden bei den Weibchen des Wicklers Archips rosanus
(L.) die beiden Pheromonkomponenten Z-11-Tetradecenylacetat und Z-11-Tetradecen-1-ol
im Verhältnis 9:1. Nur beide Komponenten zusammen erbrachten die
Männchen anlockende Wirkung.
Die stoffliche Zusammensetzung des Pheromons von Prostemma paßt
also in das bei Insekten bekannte Muster. Als Besonderheit kann aber
festgestellt werden, daß das Pheromon nicht von Weibchen, sondern
von Männchen erzeugt wird und Weibchen die Fähigkeit haben
müßten, dieses Stoffgemisch zu riechen.
Die Beschreibung des Verteilungsapparates kann nun genauer ausfallen
als 1995, da inzwischen auch REM-Aufnahmen vorliegen. In Abb. 1 ist
das hintere Ende der Genitalkapsel von oben zu sehen. Man sieht vor
der Endkante ein linkes und ein rechtes zu den Seiten hin breiter werdendes
glattes Feld und proximal davon schließen sich die Ekblom’schen
Kämme an. An deren seitlichen Enden, etwas weiter proximal, sitzen
die Parameren (Abb. 2). Die Kämme bestehen aus sieben Reihen von
Hakenborsten, deren hakenförmiges Ende s-förmig gebogen ist.
In Abb. 1 sehen die beiden Kämme verschieden aus. Beim rechten
Kamm sind die Borstenenden stark verformt, eine Auswirkung der intensiven
Reibung mit den Borsten des rechten Hinterbeines. Abb. 3 zeigt einen
Ekblom’schen Kamm, der sehr lange in Gebrauch war. Die Borstenform
ist völlig zerstört. Zwischen den Borsten und an den umgebogenen
Teilen haben sich Reste verfestigter Pheromonsubstanzen abgelagert.
Wo genau die Ausführungsgänge für das Sekret liegen,
läßt sich auf den REM-Aufnahmen nicht feststellen. An einigen
Stellen sieht es (Abb. 4, rechts vorne) danach aus. Eine genauere Untersuchung
an mikroskopischen Schnittbildern war leider noch nicht möglich.
Da die Bewegungen, die zum Verteilen des Pheromons ausgeführt werden,
wie Stridulationsbewegungen aussehen, bestand der Verdacht, daß
auch wirklich Töne dabei erzeugt werden. Diese könnten dann
neben den chemischen Stoffen Wirkung auf die Weibchen oder andere Männchen
haben. Deshalb ließ ich am 26.4.1996 von Herrn Professor DAMBACH,
Köln, diese Seite des Phänomens untersuchen. Die Prüfung
erfolgte mit einem Ultraschallmeßgerät im Bereich von 20
000 - 160 000 Hertz und mit einem Kondensatormikrophon im Bereich von
10 - 20 000 Hertz. Im Ultraschallbereich war nichts festzustellen. Im
hörbaren Bereich konnten die rhythmischen Beinbewegungen registriert
werden. Ein stridulationstypisches Geräusch war aber nicht zu empfangen.
Damit handelt es sich bei den Bewegungen nicht um Stridulation und eine
akustische Wirkung bei der Paarfindung dürfte damit wohl ausgeschlossen
sein.
Welche Wirkung entfaltet nun das Pheromon? Angeregt durch einen Artikel
über Lithobius forficatus (LITTLEWOOD, 1987) wurde die in den Abbildungen
5 und 6 dargestellte Versuchsanordnung hergestellt. Sie bestand aus
zwei Tortenabdeckhauben aus Plastik mit einem Innendurchmesser von 29
cm. Die untere diente als Arena, war nach oben offen, hatte in gleichen
Abständen (Winkel 60°) sechs Öffnungen zwei Zentimeter
über dem Boden. Der Boden war zwei Zentimeter hoch mit Sand bedeckt.
In die sechs Öffnungen wurden 10 cm lange Röhren aus grünem
Plastik (Aquarienbedarf) mit einem Außendurchmesser von 16 mm
und einem Innendurchmesser von 13 mm gesteckt. Ihre Öffnungen zur
Arena hin waren durch ein Stück weißes Mückennetz verschlossen.
Die gegenüberliegenden Öffnungen wurden mit Mückennetz
locker verstopft. Die zweite Haube wurde als Deckel benutzt mit einer
Öffnung von 9,5 cm Durchmesser in der Mitte, damit die durch die
Röhren einströmende Luft durch Erwärmung nach oben abziehen
konnte. Die Anlage wurde durch eine 50 W Halogenlampe zentral von oben
aus einer Höhe von 50 cm über dem Sand erwärmt und beleuchtet.
In die Mitte der Arena wurde ein Plastikröhrchen von 5 cm Höhe
und 3 cm Innendurchmesser gesetzt, in das das zu testende Weibchen gebracht
wurde. In eines der grünen Röhrchen wurde ein “qualmendes”
Männchen mit einem kleinen Blättchen eingesetzt. Sobald es
kräftig “qualmte”, wurde das Röhrchen in der Mitte
der Arena entfernt und das zu testende Weibchen konnte sich frei in
der Arena bewegen.
Nachdem die ersten Weibchen eingesetzt worden waren, stellte sich als
erste Erkenntnis heraus, daß die Weibchen nicht wie erwartet zielgerichtet
auf das Männchen-Röhrchen zusteuerten, sondern erst nach längerem
Hin- und Herlaufen dort landeten. In einer Entfernung von 5 - 10 cm
entstand der Eindruck, daß sie aufgeregt mit den Fühlern
die Luft testeten, um dann nahe dem Röhrenausgang mehr oder weniger
lange zu verharren. Auch wurde deutlich herumgesucht, wobei auch an
der Plastikwand herumgeklettert wurde. Es entstand der Eindruck einer
Suche nach der Duftquelle und eines Erwartens des Partners.
Diese Beobachtungen veranlaßten mich, an den Ausgängen der
grünen Röhrchen zur Arena hin im Sand Halbkreise mit einem
Radius von 3 cm und an der Plastikwand Kreisbögen von 3 cm Radius
zu markieren. Nun konnte folgender Versuchsablauf stattfinden: “Qualmte”
das Männchen in seiner Röhre stark und war ein deutlicher
Geruch zu bemerken, wurde das Weibchen durch Entfernen seiner Röhre
freigesetzt und seine Verweilzeiten in den Kreisen vor den grünen
Röhren gestoppt. Auch die Zeit des Hindurchlaufens wurde mitgerechnet.
Nach einer halben Stunde wurde der Versuch beendet und die gesamte Verweilzeit
vor jeder einzelnen Röhre ermittelt.
Insgesamt führte ich 38 Versuche dieser Art durch. Die Ergebnisse
sind in der Tabelle 1 im einzelnen notiert. Drei Versuche führte
ich zusätzlich mit nicht “qualmenden” und riechenden
Männchen durch. Die Ergebnisse dieser Versuche sind in Tabelle
2 zusammengefaßt.
Welche Interpretation lassen all diese Ergebnisse zu? Das Prostemma-Pheromon
hat keine Fernwirkung und es zieht Weibchen nicht wie am Schnürchen
zu den Männchen. Seine Wirkung scheint nur in nächster Nähe
zum Männchen einzutreten. Es fixiert die Weibchen für mehr
oder weniger lange Zeit und läßt sie nach der Geruchsquelle
suchen. Damit ist ein Aufeinandertreffen der Geschlechter sehr wahrscheinlich.
Die von CARAYON vermutete aphrodisierende Wirkung macht also Sinn. Auch
scheint sie nicht bei jedem Weibchen zu jeder Zeit einzutreten, wie
die Weibchen I.64, 5.4 und 30.3 erkennen lassen, sondern vielleicht
von einer entsprechenden Stimmung der Weibchen abhängig zu sein.
Auch könnte die prozentual unterschiedliche Zusammensetzung des
Pheromons ein Männchen weniger wirksam sein lassen. Unklar bleibt,
was die Weibchen in die Nähe der Männchen führt, in der
das Pheromon wirksam wird. In einem schier undurchdringlichen Pflanzenurwald,
ohne Sichtkontakt, muß ein Tier von etwa einem Zentimeter Größe
gefunden werden. Erschwert wird das Ganze noch durch die geringe Gesamtzahl
der Tiere an einem Fundort.
Bei den von mir beobachteten fast 210 Männchen wurde bis auf vier
Ausnahmen immer mit dem rechten Hinterbein die stridulationsartige Bewegung
zur Verteilung des Pheromons ausgeführt, soweit die Tiere dieses
Verhalten im Beobachtungszeitraum überhaupt zeigten. Die vier Ausnahmen
stammen aus der 94er-Generation. Bei M14/94, M174/ 94, M175/94 und M188/94
beobachtete ich im Frühjahr 1995 den Vorgang linksseitig.
Am 15.3.1995 sah ich M14 erstmals die stridulationsartige Bewegung ausführen.
M14 war das erste Männchen, bei dem ich die Bewegung linksseitig
sah. Als ich am 18.3.1995 die Bewegung bei M14 wieder sah, wurde sie
nur noch rechtsseitg ausgeführt. Es kam auch nicht zu irgendeiner
“versehentlichen” Bewegung linksseitig.
Bei M174 und M175 verlief der Vorgang ganz ähnlich. Beide sah ich
mit dieser Bewegung am 25.4.1995 erstmalig. Bei M174 und M175 stieg
auch auf der linken Seite “Qualm” auf. Bei M175 war zu diesem
Zeitpunkt links die Bewegung schon seltener zu sehen als bei M174. Ab
dem 27.4.1995 arbeiteten beide nur noch mit dem rechten Hinterbein.
M188 war die große Ausnahme. Am 24.3.1995 sah ich die stridulationsartigen
Bewegungen bei ihm zum ersten Mal. Es fing seine Bewegungen immer linksseitig
an, stellte nach einiger Zeit auf rechts um, manchmal wurde dabei kurzzeitig
sogar zweibeinig gearbeitet, bevor das rechte Bein alleine übernahm.
Das rechtsseitige Arbeiten dauerte immer nur sehr kurz. Dann wurde ohne
eine zweibeinige Phase schnell wieder auf links gestellt. Auf beiden
Seiten stieg “Qualm” auf. Bei M188 verschlechterte sich
die rechtsseitige Bewegung immer mehr. Schon am 29.4.95 war der Anteil
rechtes Bein zu linkem Bein auf 10 zu 90 verschoben. Die Genitalkapsel
wurde auf der rechten Seite nicht mehr richtig in Stellung gebracht,
so daß die Bewegung des rechten Hinterbeins ins Leere ging. Schließlich
wurde das rechte Hinterbein nicht mehr bis dicht an den Körper
herangezogen. Dadurch sah man eine Bewegung, die etwa in der Mitte des
Hinterleibes und weit weg von ihm mit dem rechten Hinterbein ausgeführt
wurde. Meist wurden nur zwei oder drei Strampelbewegungen ausgeführt
und dann wieder auf links umgestellt. Es blieb bis zu seinem Ende linksbeinig.
Die oben erwähnte Erwärmung mit einer 60 W-Birne weist auf
die Temperaturabhängigkeit der Pheromonabgabe hin. Wie empfindlich
die Tiere auf Temperaturabsenkung reagieren, zeigt folgender Versuch:
Zwei Männchen standen mit ihren Petrischalen in der Sonne. Für
sie ergab sich in ihren Petrischalen eine Raumtemperatur von 30°C.
Sie “qualmten” intensiv. Durch das Öffnen des Fensters
für eine Stunde wurde die Temperatur auf 20°C abgesenkt. Nun
“qualmten” die Tiere nicht mehr. Nach dem Schließen
des Fensters und einer halben Stunde Erwärmung erreichte die Temperatur
27°C und die Tiere fingen wieder an zu “qualmen”.
Gleichzeitig mit den beiden Männchen in der Sonne, die bei 27°-30°C
“qualmten”, waren vier andere Männchen mit ihren hell
stehenden Schalen und einer Temperatur von 22°C im Labor. Sie waren
bei diesen Bedingungen nicht bereit zu “qualmen”, was nicht
an der fehlenden Sonne lag, denn bei entsprechend hoher Temperatur wird
auch im Schatten “gequalmt”.
Die Temperaturbedürftigkeit der Männchen zeigt sich auch in
einem Verhalten, das im Frühjahr bei Männchen ausgeprägt
auftritt, bei Weibchen aber nicht. So suchen Männchen sofort die
Strahlung einer Lampe auf, indem sie sich auf ihre Unterschlupf bietenden
Blätter setzen und regelrecht sonnen. So konnte ich mit Lampenbestrahlung
das “Qualmen”steuern.
4. Eiablage
Zuerst wird mit Hilfe des Legestachels ein Loch in das Substrat gebohrt.
Dabei werden die Bohrarbeiten durch pendelnde Bewegungen des Hinterleibes
nach rechts und links unterstützt. Ist das Loch tief genug, wird
der Legestachel so weit hineingeschoben, bis die Hinterleibsspitze mit
ihrer Bauchseite dem Substrat dicht anliegt. Bei der nun erfolgenden
Eiablage sieht man, besonders an der Hinterleibsspitze, pumpende Bewegungen
des Hinterleibes. Der gesamte Vorgang verläuft recht schnell: So
können in sieben Minuten vier Eier gelegt werden; ein fünftes
wurde danach in zwei Minuten und 48 Sekunden in ein feuchtes Ästchen
abgelegt. Die Geschwindigkeit ist natürlich auch vom Widerstand
des Substrates abhängig.
Die Aussagen von 1995 zur Anzahl der Eier basierten auf den Fortpflanzungsdaten
von drei Weibchen. Inzwischen kann ich auf die Daten von mehr als 40
Weibchen zurückgreifen (Tab. 3). Mit 314 Eiern wurde in meinen
Zuchten die Spitzenleistung erzielt.
In der Legezeit erfolgt die Eiablage nicht pausenlos. Meist werden ein
bis vier Tage lang Eier gelegt. Es können aber auch über 10,
ja 14 Tage lang hintereinander Eier gelegt werden. Daneben treten Pausen
von wenigen Tagen, aber auch von 10 bis 14 Tagen auf. Die Legezeit setzt
sich also, wie bei Vögeln, aus Legetagen und Pausentagen zusammen.
Obwohl Paarungen mit Spermienübertragung im Herbst und im Frühjahr
stattfinden, konnte die Eiablage immer nur im Frühjahr beobachtet
werden. Die Eiablage erstreckt sich über viele Tage, ja sogar Monate.
Ein Unterschied in der Dauer der Eiablageperiode ist zwischen Frühjahrs-
oder Herbstpaarung nicht zu erkennen (Tab. 3).
Wie bei vielen anderen Aktivitäten, so schienen auch beim Eierlegen
der Nachmittag und der frühe Abend die bevorzugte Zeit zu sein.
Um dies sicher sagen zu können, habe ich am Tag in drei Zeitzonen
die zwischenzeitlich gelegten Eier gezählt: 1. 7/9 Uhr, 2. 14/15
Uhr und 3. 20/22 Uhr. Zeitzonen für das Nachzählen waren nötig,
da ich einen stundengenauen Termin nicht einhalten konnte. Das Ergebnis
stammt aus mehreren Zeitabschnitten für die Zuchten von 1994, 1995
und 1996 (s. Tab. 4).
In den Fällen, wo die Weibchen sich nur einmal mit einem Männchen
paaren durften, läßt sich der Zeitraum zwischen der Paarung
und der ersten Eiablage feststellen. Bei den Frühjahrspaarungen
vergehen zwischen vier und neun Tage. Bei den Herbstpaarungen hängt
der Zeitraum neben dem Paarungsdatum auch von den Frühjahrstemperaturen
ab: Fünf Fälle stehen für den Nachweis zur Verfügung
und lassen einen Zeitraum von 168 bis 260 Tagen erkennen.
Die Legeleistungen der Frühjahrs- und Herbstpaarungen weichen kaum
voneinander ab (Tab. 3). Die Legeleistungen nach den Frühjahrspaarungen
erreichen zwar die Maximalmengen von über 300 Eiern, aber nach
einer Herbstpaarung wurde mit 235 Eiern auch ein recht hoher Wert erreicht.
Bei den Weibchen 190/94 und 206/94 fiel mir in der Legezeit des Jahres
1995 auf, daß sie Eier legten, ohne sich irgendwann gepaart zu
haben. Die Eiablagen waren mit 5 bzw. 3 Eiern sehr gering. Aus diesen
Eiern entwickelten sich auch keine Larven. Im folgenden Jahr überprüfte
ich diese Beobachtung an 21 Weibchen. Bei allen war sichergestellt,
daß sie zu keiner Zeit mit einem Männchen Kontakt hatten.
Bei fünf Weibchen (40/95, 44/95, 96/95, 134/95, 205/95) kam es
zu Eiablagen in einem Umfang von 1 bis 30 Eiern. Auch in diesen Fällen
hat sich keines der Eier zu einer Larve entwickelt. Bei Weibchen 64/95,
116/95 und 136/95 gab es zwar keine Eier, aber Hinweise auf eine Legebereitschaft.
Bei diesen drei Weibchen konnte ich beobachten, daß sie Löcher
für die Eiablage bohrten, ohne danach auch Eier zu legen. Diese
Beobachtung konnte an begatteten und unbegatteten Weibchen gemacht werden.
Das Bohren von Legelöchern muß sicherlich als Legebereitschaft
verstanden werden. In fünf Fällen wurden Legelöcher in
geringer Zahl am Anfang der eigentlichen Legeperiode beobachtet. Davon
waren drei Weibchen befruchtet und legten eine größere Zahl
Eier (166/94, 142/95, 327/95). Zwei waren unbefruchtet und legten sechs
Eier bzw. ein Ei (40/95, 134/95). Das Bohren von Legelöchern konnte
bei fünf Weibchen auch am Ende der Legeperiode gesehen werden (50/94,
56/94, 34/95, 37/96, 44/96). Auch zwischen einzelnen Ablagesequenzen
kam es in zwei Fällen zum Bohren von Legelöchern in geringer
Zahl.
Daneben gab es aber auch acht Weibchen, die nur Löcher in großer
Zahl bohrten, ohne je ein Ei hervorzubringen. Drei davon hatten sich
gepaart (Herbst- und Frühjahrspaarung), fünf hatten sich nie
gepaart. Interessant ist dabei Weibchen 56/94, das in einer zweiten
Fortpflanzungsperiode 1996 nach einer Paarung im Frühjahr nur Legelöcher
bohrte (Tab. 6).
5. Von der Larve zur Imago
Zur Larvalentwicklung habe ich 1995 schon ausführlich berichtet,
so daß man dort über die Entwicklung der Stadien nachlesen
kann.
In dieser Arbeit möchte ich auf drei andere Punkte eingehen:
• Was kann man äußerlich an den Larven über die
Geschlechtsdifferenzierung erkennen?
• Welche Beobachtungen liegen zu Todesursachen bei den Larven
vor?
• Wie läuft die Imaginalhäutung ab und was kann zu ihrem
Mißlingen führen?
Untersucht man die einzelnen Larvenstadien auf Anzeichen für das
zukünftige Geschlecht, so sind für die Stadien I und II überhaupt
keine Unterschiede zu erkennen. Von der L III an kann man das zukünftige
Geschlecht des erwachsenen Tieres erkennen. Erst jetzt kann man also
auch von Männchen- bzw Weibchen-Larven sprechen. Die entscheidenden
Unterschiede finden sich am achten und ab L IV auch am neunten Sternit
(Abb. 7-9).
Männchen-Larven: Bei den Larven III und IV ist die Hinterkante
des achten Sternits gleichmäßig gebogen. Bei der Larve IV
kann in der Mitte der Hinterkante des neunten Sternits eine schwache
distal gerichtete Ausbuchtung gesehen werden. Beim Stadium V ist sie
zu einer deutlichen Ausbuchtung geworden, die eine aus der Bauchfläche
vorspringende Ausbeulung des Sternits begrenzt. Außerdem ist in
der Mitte der Hinterkante des achten Sternits eine einfache, distal
gerichtete Ausbuchtung entstanden.
Weibchen-Larven: Bei den Larven III findet man in der Mitte des achten
Sternits eine distal gerichtete Ausbuchtung. Im Stadium IV wird diese
Ausbuchtung noch deutlicher, zeigt in der Spitze eine kleine Einkerbung
und reicht bis zum distalen Drittel des neunten Sternits. Im Stadium
V differenziert sich diese Ausbuchtung deutlich in zwei Spitzen, zwischen
denen die Entwicklungsstufen der Gonapophysen des neunten Sternits schon
wie ein kleiner Legestachel liegen. Links und rechts davon sieht man
die Taschen für die dritten Valven.
Der Weg zur Imago ist mit einer Reihe von Gefahren versehen. Viele Gefahren
des Freilandes fehlen zwar im Labor, aber einige bleiben. So fielen
mir drei Todesursachen in meinen Zuchten auf. Einmal können Probleme
bei den Häutungen auftreten, so daß die Larven ganz oder
teilweise in den Hüllen des vorherigen Stadiums stecken bleiben
und aushärten. Das beeinträchtigt die Lebensfähigkeit
so sehr, daß sie sofort oder in den nächsten Tagen sterben.
Eine Ursache für Häutungsprobleme ist oft eine zu geringe
Luftfeuchtigkeit. Eine weitere Ursache liegt in einer zu festen Häutungsnaht
oder zu geringem Druck, um die Naht zum Aufreißen zu bringen (s.
auch Imaginalhäutungen).
Als weitere Todesursache kommen Pilze in Frage. So sieht man öfter
Larven, die in ihren Lebensaktivitäten verlangsamt sind und schließlich
an einer Stelle sitzen bleiben. Dort findet man sie bald von einem Pilz
bedeckt, der nach oben und zu den Seiten strahlenförmig seine Hyphen
wachsen läßt (Abb. 10). Die Larven sehen dann aus, als ob
sie vom Pilz am Boden festgehalten würden. Anhand eines Fotos war
es Mitarbeitern der BBA möglich den Pilz zu bestimmen. Es handelt
sich sehr wahrscheinlich um Aspergillus flavus parasiticus, denn er
wächst typischerweise aus den Kniegelenken und zwischen den Tergiten
heraus. Außerdem verfärbten sich die Köpfchen später
gelb.
Eine letzte Beobachtung betrifft das Anschwellen des Hinterleibes. Bei
recht vielen Tieren trat diese Veränderung auf. Mit dem Anschwellen
verbunden ist auch eine Verfärbung der roten Körperzonen in
ein schmutziges Grau. Die Tiere, die sich so verändert haben, überleben
nicht sehr lange.
Imaginalhäutungen zu beobachten ist nicht ganz einfach. Meistens
verpaßt man den Anfang. Die Tiere nehmen dazu eine besondere Haltung
ein, indem sie ihre Beine gleichmäßig nach außen stellen
und ganz ruhig werden. Dann beginnt die Phase des Druckaufbaus im Körper.
Zu diesem Zeitpunkt ist die Larve durchaus in der Lage bei Störungen
zu reagieren und z. B. ihren Platz zu verlassen. Durch Flüssigkeitsverlagerung
und Luftaufnahme entstehen an vier Stellen des Prothoraxrückens
blasenartige Ausstülpungen, die auf die darüberliegende Haut
der Larve V so viel Druck ausüben, daß eine vorgeprägte
Naht aufplatzt. Diese Naht reicht vom Scutellum über das Pronotum
bis in den Kopfbereich, wo sie sich gabelt und bis zu den Komplexaugen
geht. Ist diese Naht erst einmal aufgeplatzt, kann das erwachsene Tier
innerhalb von ca. 15 Minuten die Larvalhülle verlassen.
Die frischgeschlüpfte Imago ist orangerot. Nur die Netzaugen sind
schwarz; Fühler, Tibienspitzen, Membranreste und der proximale
Teil des Pronotums sind gelbweiß. Nach etwa acht Minuten ist das
Pronotum auf seiner Oberfläche gleichmäßig gewölbt
und von den Schlüpfblasen ist nichts mehr zu sehen. Aber das Blut
wird immer noch mit großer Geschwindigkeit vom Hinterleib in den
Brustabschnitt gepumpt.
Im Laufe der nächsten Stunden bekommt das Tier dann seine typische
Färbung. Kopf und Hinterleibsränder werden zuerst dunkelrot.
Am schnellsten verdunkeln sich die Punktaugen. Nach ca. 23 Minuten ist
die Behaarung schon sehr dunkel und an den Spitzen sogar schwarz geworden.
Es vergeht fast eine Stunde, bevor die Hinterleibsspitze grauschwarz
wird. Nach drei Stunden ist der Hinterleib grauschwarz, am dunkelsten
hinten, an den Flügeln erst hellgrau. Das Pronotum ist hellgrau,
nur das Zentrum des vorderen Abschnittes schon grauschwarz. Auch Kopf
und Fühler sind hellgrau. Das Scutellum ist noch rot. Erst nach
vier Stunden ist das Scutellum deutlich grau-orange gefärbt. Alle
anderen später tief schwarzen Teile sind noch sehr hell. Erst nach
acht Stunden ist die Ausfärbung fast abgeschlossen. Aber auch jetzt
noch ist das Scutellum im Zentrum orange-braun. Die Flügel sind
orange-gelb und wirken auffällig hell.
Nicht immer gelingt eine Imaginalhäutung so wie oben beschrieben.
Manchmal ist der Druck zu gering oder die Reißnaht zu fest, so
daß die Imago nicht aus der Larvalhülle heraus kann trotz
der großen Anstrengung, die in pumpenden und wellenartigen Bewegungen
des Hinterleibes sichtbar wird. Das Tier verharrt dann in der typischen
Häutungshaltung, verfärbt sich schwarz und stirbt.
Eine zweite Ursache für eine mißglückte Häutung
konnte ich zweimal beobachten. Dabei war der Innendruck so hoch, daß
im Bereich des Scutellums und der Flügel das Integument platzte.
Es trat Flüssigkeit aus, die von Blasen durchsetzt war und später
fest wurde. Die Imago blieb in der Exuvie stecken, härtete aus
und starb (s. Abb. 11).
6. Lebensdauer
Zur Lebensdauer adulter Wanzen findet man allgemein, daß sie nach
der Kopulationsperiode ein Nachlassen ihrer Vitalität aufweisen
und dann sterben. Die bisherigen Kenntnisse zeigen, daß, mit einigen
Ausnahmen bei Wasserwanzen, die Lebensdauer höchstens ein Jahr
beträgt. Die von mir in den Jahren '92 und '93 aufgezogenen Exemplare
von P. guttula lebten zwischen 2 und 327 Tage (s. Tab. 7 a und b).
Erst die 94er-Generation mit ihrer hohen Individuenzahl von 86 Tieren
zeigte, daß die Lebensdauer von 327 Tagen weit überschritten
werden kann. Von den 72 Tieren, deren Lebensdaten ich von der Imaginalhäutung
bis zum Tod erfassen konnte, wurden insgesamt 23 Tiere älter als
365 Tage. Von diesen gingen 19 Tiere in eine zweite Überwinterung.
Die mit 110 Tieren sehr große 95er-Generation bestätigte
diese Angaben. Von 86 Tieren konnten die Lebensdaten erfaßt werden.
Es wurden 31 Tiere älter als 365 Tage und 21 davon gingen in die
zweite Überwinterung (s. Tab. 5).
Die extrem hohen Lebenszeiten von 700 und mehr Tagen wurden von 11 Weibchen
erreicht. Der Spitzenwert liegt bei 791 Tagen und übertrifft die
Lebenszeit von zwei Jahren noch um 61 Tage. Aus Tab. 8 geht auch hervor,
daß die Lebenserwartung der Weibchen um 25% bzw. um 53% höher
liegt als bei den Männchen. Nimmt man die Gesamtzahl der untersuchten
Tiere, so leben Weibchen im Schnitt um ein Drittel länger als Männchen.
Auch bei den Tieren, die mehr als 365 Tage gelebt haben, wird diese
größere Vitalität der Weibchen sichtbar. Von den 23
Tieren der 94er-Generation waren sieben Männchen und 16 Weibchen,
also ein Verhältnis von fast 1:2. Bei den Tieren, die mehr als
600 Tage lebten, war das Geschlechterverhältnis ebenfalls 1:2,
nämlich fünf Männchen und zehn Weibchen. Da die Ausgangssituation
bei 29 Männchen und 43 Weibchen lag, kann auf eine größere
Vitalität bei den Weibchen nicht unbedingt geschlossen werden,
obwohl sich das Verhältnis von 1:1,5 auf 1:2 zugunsten der Weibchen
verschoben hat.
Ganz anders zeigt sich das bei der 95er-Generation. Hier haben 31 Tiere
ein Alter von mehr als 365 Tagen erreicht. Davon waren vier Männchen
und 27 Weibchen. Von diesen lebten 21 Tiere länger als 600 Tage:
ein Männchen und 20 Weibchen. Damit zeigt sich in dieser Generation
eine deutlich größere Vitalität bei den Weibchen. Die
Ausgangszahlen von 42 Männchen zu 44 Weibchen liegen bei fast 1:1.
Nach über 600 Tagen zeigt sich ein Verhältnis von 1:20. Auch
bei den über Einjährigen fällt das Verhältnis mit
1:6,75 deutlich zugunsten der Weibchen aus. Nimmt man beide Generationen
zusammen, so ergibt sich folgendes Bild:
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Männchen |
Weibchen |
|
Verhältniszahl |
Ausgangszahl |
71 |
87 |
1 : 1,2 |
Älter als 365 Tage |
11 |
43 |
1 : 3,9 |
Älter als 600 Tage |
6 |
30 |
1 : 5 |
|
|
|
Das Phänomen der
zweiten Überwinterung ist weder davon abhängig, ob sich
das Tier gepaart hat oder nicht, noch davon, ob es Eier gelegt
hat oder nicht. Auch ist die Langlebigkeit nicht auf Nachkommen
einer kleinräumig lebenden Population beschränkt. Die
Ausgangstiere stammten aus Frankreich und Deutschland (F: Gignac
und Vallat du Plan; D: Kemmersberg), so daß diese Fähigkeit
wohl allgemein vorhanden ist.
Wenn von 158 beobachteten Tieren 54 (~34%) älter als 365
Tage werden und davon 40 ein zweites Mal überwintern, dann
darf angenommen werden, daß das auch in der Natur eintreten
kann.
Die Überwinterung meiner Tiere fand in einem unbeheizten
Zimmer mit Südwest-Fenstern statt, indem sie in ihren Petrischalen
auf einen Schrank in Fensternähe gestellt wurden. Da durchgängig
ein Fenster neben dem Schrank mindestens einen Spalt weit geöffnet
war, traten in etwa mediterrane Wintertemperaturen auf, die auch
nachts schon einmal ein bis zwei Minusgrade erreichten. Bei längerer
Sonneneinstrahlung traten tagsüber Temperaturen bis zu +
10°C auf, im März und April sogar bis zu +20°C. Unter
diesen Bedingungen war niemals eine Kältestarre zu beobachten.
Die Tiere konnten sich immer selbständig bewegen. Wöchentlich
einmal wurden die Petrischalen kontrolliert und die eingelegten
Toilettenpapierkügelchen mit 10-15 Tropfen Wasser angefeuchtet;
häufig konnte kurz danach bei einzelnen Tieren eine direkte
Wasseraufnahme beobachtet werden. Ferner wurden neue Futtertiere
(Kleidocerys resedae oder Heterogaster urticae) gegeben, wenn
die alten tot oder über drei Wochen in der Petrischale waren.
Ob ein Futtertier von Prostemma gefressen wurde oder nicht, wenn
ich es bei der Kontrolle tot vorfand, habe ich aus dem Gewicht
des Futtertieres geschlossen. Es gab schwere und leichte Leichen.
Gestorbene Futtertiere in einem Kontrollgefäß, in dem
nur Futtertiere waren, waren immer schwer.
Die Futteraufnahme habe ich im Winter 94/95 an 55 Tieren genau
beobachtet. Am 27.11.94 wurden alle Tiere in das Winterquartier
gestellt. Die letzten Tiere verblieben dort bis zum 23.4.95. Unter
ihnen befanden sich auch vier Tiere (W 124/94, M 154/94, W 173/94,
W 203/94), die während der ganzen Überwinterung überhaupt
nicht gefressen haben, also 147 Tage oder 21 Wochen ohne Futteraufnahme
blieben. Bei einer Gruppe von drei Männchen und 16 Weibchen,
die ich bis zum 17.2.95 im Winterquartier ließ, gab es fünf
Tiere (W 9/94, W 62/94, W 63/94, W 67/94, W A16/94), die in den
82 Tagen (fast 12 Wochen) nichts gefressen haben. Bei fünf
weiteren bis zum 1.4.95 überwinterten Tieren (W 137/94, W
139/94, W 169/94, W 171/94, W 206/94) gab es in der ersten Überwinterungswoche
eine Futteraufnahme, danach aber nicht mehr, so daß sie
117 Tage (fast 17 Wochen) ohne Futteraufnahme lebten. Insgesamt
konnte bei 36 Tieren beobachtet werden, daß sie über
einen zusammenhängenden Zeitraum von mindestens 10 Wochen
(also 70 Tagen) nichts gefressen haben.
Wie aus der oben aufgezeigten Lebensdauer der Tiere und aus der
Liste der Weibchen mit einer Legeleistung von mehr als 100 Eiern
hervorgeht, haben sich diese Hungerzeiten offensichtlich nicht
negativ ausgewirkt. Wahrscheinlich findet die Überwinterung
in der Natur ohne Nahrungsaufnahme statt. Die direkte Wasseraufnahme
bei der Überwinterung ist in der Natur wahrscheinlich nicht
nötig, da dort die Winterquartiere wohl feuchter sind und
der Wasserverlust kleiner ist.
Wenn Tiere einer Generation älter als ein Jahr werden, dann
gibt es Zeiten, in denen mehrere Generationen miteinander leben.
Dies eröffnet ihnen alle Möglichkeiten der generationenübergreifenden
Fortpflanzung. Versuche in dieser Richtung zeigten, daß
diese Fortpflanzungsmöglichkeiten sowohl im Herbst als auch
im darauf folgenden Frühjahr erfolgreich genutzt wurden.
So legten Weibchen der 94er und 95er Generation, die sich mit
Männchen der 94er oder 95er Generation gepaart hatten, gleichermaßen
Eier, aus denen Larven schlüpften. Sehr hohe Legeraten gab
es allerdings nur bei Weibchen der 95er Generation, die sich mit
Männchen der 95er Generation gepaart hatten. Ob das aber
wirklich so sein muß, läßt sich auf der Basis
dieser schmalen Beobachtungsebene nicht mit Sicherheit sagen (s.
Tab.6).
Interessant ist auch die Frage, ob ein Weibchen zweimal eine Legeperiode
haben kann. Daß das vielleicht möglich ist, läßt
Weibchen 241/95 vermuten, obwohl die Beoachtungen für das
Jahr 97 an vielen Stellen sehr unsicher sind. Da in allen anderen
Fällen zwar für zwei Legeperioden Kopulationen beobachtet
wurden, aber Eiablagen nur in einer vorkamen, kann z. Z. nicht
davon ausgegangen werden, daß durch das Erreichen einer
zweiten Legeperiode sich die Nachkommenzahl eines Weibchens stark
erhöhen ließe (s. Tab. 6). Aber ein Weibchen, das in
der ersten Legeperiode ohne Erfolg blieb, hat eine Chance in der
zweiten!
Neben dem Eierlegen der Weibchen ist auch erwähnenswert,
daß alle Männchen der Zweifach-Überwinterer in
der zweiten Fortpflanzungsperiode mit der Geruchsentwicklung anfingen.
Sie zeigten dabei die typischen Bewegungsabläufe und es entwickelte
sich die sichtbare "Rauchfahne". Ein Männchen "qualmte"
schon im Herbst; alle anderen Männchen "qualmten"
im Frühjahr. Und daß die Männchen noch befruchtungsfähige
Spermien erzeugten und paarungswillig waren, geht aus Tab. 9 eindeutig
hervor (siehe Weibchen Nr. 99/94, 190/94, 27/95 und 34/95).
7. Langflügeligkeit
Fängt man eine größere Anzahl von Prostemma guttula,
so fällt auf, daß darunter immer wieder einmal ein
Tier ist, dessen Flügel bis über die Abdomenkante hinaus
verlängert sind. Solche makropteren Tiere sind selten und
finden sich unter mikropteren Artgenossen. Auch in Sammlungen
stellt man dieses Phänomen fest: in der Sammlung des Zoologischen
Museums Amsterdam gibt es 24 Männchen (2 makropter) und 16
Weibchen (5 makropter), in der Sammlung Heiss gibt es 18 mikroptere
Exemplare und 3 makroptere Exemplare (alles Weibchen) und in der
Sammlung Rieger sind wenige Tiere langflüglig, viele aber
kurzflüglig. In keiner dieser Sammlungen gibt es Zwischenformen!
Für dieses Phänomen gilt offensichtlich die Entweder-oder-Regel:
Die Tiere sind unabhängig vom Geschlecht entweder makropter
oder mikropter. Es handelt sich also um einen ausgeprägten,
geschlechtsunabhängigen Flügeldimorphismus.
Zwischenformen sind wohl nur ein einziges Mal beobachtet worden.
So berichtet STEHLIK (1954) von einem Exemplar, das 1936 nahe
Brno (in der heutigen Tschechischen Republik) gefangen wurde und
dessen Flügel bis zum ersten Drittel des sechsten Tergits
reichten und dessen Pronotum dem der mikropteren Form glich.
Die Ursache für einen solchen Dimorphismus könnte ganz
schlicht ein dominant-rezessiver Erbgang sein. In der Familie
der Nabidae scheint es rein genetisch fixierte Langflügeligkeit
zu geben. R. REMANE, Marburg, beobachtete bei Nabis hispanicus
neben einer kurzflügeligen Population auch eine langflügelige.
Tiere dieser Population ergaben in der Zucht immer nur langflügelige
Exemplare (Mündl. Mitt. '94). Hier liegt eine Mutation und
keine Modifikation vor.
Um zu überprüfen, ob die Langflügeligkeit einen
den Mendel'schen Regeln folgenden Erbgang hat, führte ich
folgenden Versuch durch: Ich kreuzte ein langflügeliges Männchen
mit kurzflügeligen Weibchen. Die daraus entstandene F1-Generation
kreuzte ich dann untereinander.
Aus der Paarung des langflügeligen Männchens 10.9L/94
mit vier kurzflügeligen Weibchen (A11/94, A17/94, A18/94
und 56/94) ergab sich, daß zwei Weibchen Eier legten. Ich
erhielt 18 Nachkommen (10 Männchen, 8 Weibchen), die alle
kurzflügelig waren (Tab. 7). Da nach den Fundzahlen die Langflügeligkeit
kein dominant vererbtes Merkmal sein kann, war dieses Ergebnis
zu erwarten.
Nun kreuzte ich die F1-Generation untereinander, von der drei
Männchen die Paarungszeit im Frühjahr 1996 nicht erreichten.
Die F2-Generation umfaßte 93 Männchen und 75 Weibchen
(Tab. 7). Keines dieser Tiere war langflügelig. Damit ist
eine einfache genetische Fixierung im Sinne eines dominant-rezessiven
Erbganges auszuschließen.
Was die Häufigkeit der langflügeligen Formen angeht,
hat B. AUKEMA, Wageningen, in Ungarn beobachtet, daß dort
in den sommerheißen Gebieten die langflügeligen häufiger
als in anderen Gebieten sind. AUKEMA vermutet eine Wärmemodifikation
(mündl. Mitteilung). Dabei müßte es sich dann
um eine umschlagende oder diskontinuierliche Modifikation handeln,
bei der bei einer bestimmten Temperatur, dem sogenannten Umschlagpunkt,
ein Umschlagen in ein qualitativ anderes Merkmal stattfindet,
hier also von Kurz- in Langflügeligkeit. Liegt der Umschlagpunkt
für ein alternativ modifikables Merkmal innerhalb des Zufallbereiches
der allgemeinen Lebenslage, wird er von einem Teil der Individuen
überschritten. Es finden sich dann zwei Modifikationen nebeneinander
(siehe EIDMANN/KÜHLHORN, S. 425).
Um zu überprüfen, ob die Langflügeligkeit eine
Wärmemodifikation ist, führte ich folgende Versuche
durch: Ich setzte von jedem Entwicklungsstadium (vom Ei bis zur
Larve V) Exemplare in einer Wärmekammer Tagestemperaturen
von 31°C aus.
Als Wärmekammer benutzte ich ein Aquarium, dessen Wasser
über thermostatgesteuerte Heizstäbe erwärmt wurde,
und in das ein kleines Vollglasaquarium ohne Wasser eingesetzt
wurde. Die Tagestemperatur wurde auf 31°C eingestellt, die
mit einer Abweichung von 1°C nach oben und unten eingehalten
wurde. Nachts wurden die Heizstäbe abgeschaltet, wodurch
die Temperatur auf Werte von 20°C bis 24°C absank.
Je Entwicklungsstadium sollten mindestens 25 Exemplare diesen
Bedingungen über die Gesamtzeit des Stadiums ausgesetzt werden.
Bei den Eiern und den LI konnte diese Zahl überschritten
werden (s. Tab. 8). Bei den anderen Stadien wurde die Zahl 25
nicht erreicht, da es durch Tod Ausfälle bei den vorgesehenen
Tieren gab. Alle Imagines, die aus diesen Entwicklungsstadien
hervorgingen, waren kurzflügelig! Außerdem versuchte
ich in 18 Fällen die Gesamtentwicklung in der Wärmekammer
ablaufen zu lassen. Es entstanden zwei Imagines, die beide männlich
und kurzflügelig waren. Der Umschlagpunkt scheint also nicht
im Temperaturbereich bis 31°C zu liegen und damit realistischer
Weise wohl auch nicht vorhanden zu sein.
Ein Hinweis von H. G. KALLENBORN, Saarbrücken, auf die Arbeiten
von HONEK (1976a, 1976b, 1981) über den Flügel-Polymorphismus
bei Pyrrhocoris apterus veranlaßte mich, eine zweite Versuchsreihe
durchzuführen. Dazu wurde wieder die Aquarium-Wärmekammer
benutzt. In Anlehnung an die Versuche von HONEK (1976a) stellte
ich die Tagestemperatur auf 26°C mit einer Abweichung nach
oben und unten von 1°C ein. Gleichzeitig wurden durch Beleuchtung
extreme Langtagbedingungen (18L, 6D) geschaffen.
Die eingesetzten Stadien (Eier und Larven I bis V) wurden ausschließlich
aus der Zucht mit dem langflügeligen Männchen genommen
(F3-Generation). Von den einzelnen Stadien wurden 15 Exemplare
wieder bis zum Erreichen des nächsten Stadiums in der Wärme
und den Langtagbedingungen belassen. Das Ergebnis zeigt Tab. 9.
Leider sind aus den Eiern und den Larven I, die diesen Bedingungen
ausgesetzt waren, am Ende keine Imagines hervorgegangen.
Daneben wurden auch 17 Tiere über ihre ganze Entwicklung
in der Wärmekammer bei Langtagbedingungen gehalten. Dabei
entwickelten sich vier Imagines, die alle kurzflügelig waren.
Die Langtagbedingungen haben also kein anderes Ergebnis erbracht
als die Wärmemodifikations-Versuche von 1996.
Da von anderen Insekten Kältemodifikationen bekannt sind,
habe ich auch dazu mit Prostemma Versuche gemacht. Von jedem Entwicklungsstadium
wurden 15 Exemplare für ein bis zwei Tage einer Kühlschranktemperatur
zwischen + 6°C und + 9°C ausgesetzt. In Tab. 10 ist das
Ergebnis zu sehen.
Leider sind auch hier die Zahlen für die erhaltenen Imagines
sehr klein und von den Larven I, die der Kälte ausgesetzt
waren, hat keine das adulte Stadium erreicht. Dennoch gilt auch
hier, daß es keinen Hinweis auf den Auslöser der Langflügeligkeit
gibt.
8. Beute
Da Prostemma guttula offensichtlich nur Wanzen frißt, muß
es ein Merkmal geben, an dem für sie eine Wanze von anderen
Insekten zu unterscheiden ist. Der Versuch mit durch Wanzengeruch
parfümierten Fliegen (KOTT 1995) ließ erkennen, daß
es sich bei dem Erkennungsmerkmal um einen Geruchsstoff handeln
könnte. In Zusammenarbeit mit Dr. MARNER in Köln gelang
es, einen solchen Stoff zu analysieren.
Die in der Zucht von Prostemma guttula als Futtertiere oft verwendeten
Kleidocerys resedae geben, wenn sie in großen Mengen eng
gehalten werden und sich ständig gegenseitig belästigen,
gerne ihr Wehrsekret ab. So war es möglich, ausreichende
Stoffmengen für eine Analyse zu erhalten. Den typischen Geruch
ruft (E)-2-Octenal hervor, das 15% des Sekretes ausmacht. Daneben
enthält die abgegebene Flüssigkeit noch 85% des für
uns geruchlosen Tridekans.
In Versuchen mit zwei erwachsenen Prostemma guttula und sieben
Larven hielt ich die Tiere zusammen mit Forficula-Larven. Nie
wurden diese angegriffen oder gar getötet. (Das entspricht
auch Fütterungsversuchen mit verschiedenen Insekten, die
ich schon früher durchgeführt hatte. Dabei hielt ich
auch mehrfach Prostemma guttula über mehr als eine Woche
zusammen mit Forficula-Larven.) Als ich dann nach einiger Zeit
Forficula-Larven hinzusetzte, die mit (E)-2-Octenal parfümiert
waren, oder wenn ich die schon eingesetzten Larven parfümierte,
änderte sich das Verhalten von Prostemma guttula. In fünf
Fällen wurden die Forficula-Larven getötet und in ein
Versteck geschleppt. Vier Prostemma-Larven reagierten nicht. Vielleicht
waren sie noch nicht hungrig.
Gleichartige Versuche mit Tridekan führten nicht dazu, daß
die Forficula-Larven erbeutet wurden. Es ist also das Aldehyd
des Wanzensekretes, das die Bedeutung "Beute" trägt.
Bekanntlich ist das Wehrsekret der Wanzen für andere Insekten
oft tödlich. Wie nun wirkt es auf Prostemma guttula? Schon
bei der Beobachtung des Beutemachens kann man sehen, daß
ihr die Wirkung des Sekretes nicht angenehm ist. Wird sie von
einer größeren Menge getroffen, dann versucht sie sich
durch Putzen und manchmal auch durch Abstreifbewegungen am Boden
davon zu befreien.
Zwei Versuche mit Prostemma-Larven gaben weitere Hinweise auf
die Wirkung des Wehrsekretes: Gibt man ein mit (E)-2-Octenal getränktes
Stück Papier in ein kleines Filmdöschen zusammen mit
einer Prostemma-Larve, so bleibt die Larve ungeschädigt.
Hohe Aldehyd-Konzentrationen in der Luft sind also folgenlos.
Wird die Larve aber mit einem Pinsel betupft, der in reines (E)-2-Octenal
getaucht wurde, so zeigt sie schon bald Lähmungserscheinungen
und stirbt etwas später. Prostemma-Larven sind also nicht
immun gegen das Wehrsekret der Wanzen!
An den Orten, an denen ich Prostemma guttula gefangen habe, konnte
ich natürlich auch andere Wanzenarten feststellen. Von folgenden
Arten weiß ich durch Fütterungsversuche, daß
sie von Prostemma gefressen werden: Aellopus atratus GZ., Beosus
maritimus SCOP., Emblethis spec. (es wurden verschiedene Arten
verfüttert, die alle gefressen wurden), Ischnopeza hirticornis
H. S., Nysius spec. (auch hier wurden verschiedene Arten angenommen),
Piocoris erythrocephalus LEP. & SERV., Pterotmetus staphiliniformis
SCHILL., Raglius vulgaris SCHILL., Trapezonotus arenarius L.,
Coreus marginatus L., Carpocoris mediterraneus TAM., Carpocoris
pudicus PODA, Carpocoris fuscispinus BOH., Dolycoris baccarum
L. und Eurydema ornatum L.. Es zeigt sich deutlich, daß
Prostemma polyphag ist, auch wenn die aufgeführten Arten
sicherlich nicht das ganze Beutespektrum sind, denn ich habe nicht
mit allen in Frage kommenden Arten experimentiert.
Zwei Arten, die mit Prostemma vorkommen, werden wohl nicht gefressen:
Melanocoryphus albomaculatus GZ. und Corizus hyoscyami L.. Alle
Fütterungsversuche damit blieben erfolglos, auch die nach
einer Woche hungern.
Da Prostemma auch syntop mit Pirates stridulus F. vorkommt, habe
ich sie in einer Petrischale von 10 cm Durchmesser zusammengesetzt.
Obwohl über eine Woche nicht gefüttert wurde, sind beide
nicht übereinander hergefallen. Nach dem Beenden des Versuches
wurden die angebotenen üblichen Futtertiere sofort genommen.
Mit Cincindela flexuosus F. erfolgte ein gleicher Versuch. Auch
in diesem Fall ließen sich die Tiere in Ruhe und beide überlebten.
Ganz anders geht Prostemma mit den eigenen Larven um. Diese werden
bei Futtermangel ohne weiteres gefressen und die Larven untereinander
verhalten sich auch dann kannibalistisch, wenn genügend anderes
Futter zu haben ist. Hier hängt das Verhalten vom Zufall
ab. Allerdings sieht es so aus, als würden andere Futtertiere
schneller angenommen, was wohl auf der Tendenz der Prostemma-Larven
beruht, bei Berührung eines Artgenossen sofort das Weite
zu suchen. Das kann zwar auch bei einer Berührung mit einem
Futtertier so sein, aber meistens ist das Verhalten dann anders.
Erwachsene Tiere allerdings haben sich nie gegenseitig umgebracht.
Auch dann nicht, als ich drei Weibchen zusammen in einer Petrischale
drei Wochen lang hungern ließ. Soweit ich das beobachten
konnte, waren während dieser Zeit keine Aggressionen festzustellen.
Schriften
|
|
|
GROB,
K. & ZÜRCHER, F. (1975): J. Chromatogr. 117, 285.
EIDMANN, H. & KÜHLHORN, F. (1970): Lehrbuch der Entomologie.
– 633 S.; Hamburg und Berlin (Parey). |
HONEK,
A. (1976a): Factos influencing the wing polymorphism in Pyrrhocoris
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Zool. Jb. Syst. 103,
1 - 22. |
HONEK,
A. (1976b): The regulation of wing polymorphism in natural
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Pyrrhocoridae). - Zool. Jb. Syst.
103, 547 - 570. |
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A. (1981): Temperature and wing polymorphism in natural populations
of Pyrrhocoris apterus (Heteroptera, |
|
Pyrrhocoridae). - Zool. Jb. Syst.
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- Mitt. intern. entomol. Ver. 20 |
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(1/2), 31 - 49. |
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released by the coxal organs (Myriapoda:
Chilopoda). - J. Zool., Lond. 221, 65 - 82. |
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J. (1987): Hemiptères Nabidae d'Europe occidentale
et du Maghreb. - Faune de France 71, 185 S. |
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W., HILL, A., CARDÉ, R., MADSEN, H. & VAKENTI,
J. (1976): Sex Pheromone of the European Leafroller, |
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Entomol. 5, 362 – 364. |
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J. L. (1954): A contribution to the knowledge of pterygomorphism
of Herteroptera. - Cas. Mor. musea |
|
XXXIX, S. 127 - 132. |
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E.W., ARTHUR, A.P., CHISHOLM, M.D. & STECK, W.F. (1979):
Sex Pheromone Components of the |
|
Sunflower Moth, Homoeosoma electellum:
Z-9,E-12-Tetradecadienol and Z-9-Tetradecanol. – Environ.
Entomol. 8, 740 – 7 |
|
|
|
|
Tab.:1
Versuche zur Pheromonwirkung (Verweildauer der Weibchen
in Sekunden) (Erläuterung der Versuchsanodnung
siehe Kapitel "Männliches Pheromon)
Kreis
vor Röhre-Nr. |
M
in |
W
I.64/93
11.4.94* |
W
I.34/93
11.4.94* |
W
I.34/93
16.4.94* |
W
I.64/93
16.4.94* |
W
12.62/93
16.4.94* |
W
5.4/93
16.4.94 |
W
30.3/93
16.4.94 |
S |
1 |
X |
466 |
349 |
554 |
476 |
1268 |
754 |
485 |
4352 |
2 |
|
36 |
83 |
131 |
82 |
82 |
111 |
149 |
674 |
3 |
|
81 |
147 |
68 |
94 |
36 |
43 |
42 |
511 |
4 |
|
105 |
312 |
43 |
71 |
32 |
85 |
58 |
706 |
5 |
|
100 |
52 |
37 |
30 |
22 |
38 |
40 |
319 |
6 |
|
279 |
42 |
116 |
76 |
26 |
34 |
31 |
604 |
Kreis
vor Röhre-Nr. |
M
in |
W
30.3/93
30.4.94 |
W
5.4/93
30.4.94 |
W
115/95
19.4.96* |
W
122/95
19.4.96* |
W
134/95
19.4.96* |
W
142/95
19.4.96* |
S |
1 |
|
85 |
39 |
71 |
69 |
356 |
106 |
726 |
2 |
X |
410 |
159 |
322 |
554 |
242 |
376 |
2063 |
3 |
|
52 |
52 |
64 |
74 |
71 |
88 |
401 |
4 |
|
48 |
66 |
60 |
52 |
53 |
29 |
308 |
5 |
|
128 |
15 |
71 |
46 |
106 |
37 |
403 |
6 |
|
50 |
20 |
63 |
77 |
161 |
114 |
485 |
Kreis
vor Röhre-Nr. |
M
in |
W
I.34/93
9.4.94* |
W
I.34/93
18.4.94* |
W
I.64/93
1)
18.4.94 |
W
12.62/93
18.4.94* |
W
30.3/93
18.4.94 |
W
124/94
3.5.95* |
W
136/94
3.5.95* |
W
139/94
3.5.95* |
S |
1 |
|
92 |
51 |
134 |
183 |
237 |
19 |
57 |
35 |
808 |
2 |
|
91 |
63 |
20 |
43 |
144 |
27 |
74 |
19 |
481 |
3 |
X |
399 |
509 |
80 |
573 |
222 |
717 |
270 |
530 |
3300 |
4 |
|
117 |
51 |
265 |
51 |
62 |
176 |
142 |
0 |
864 |
5 |
|
41 |
99 |
218 |
30 |
65 |
45 |
77 |
14 |
589 |
6 |
|
64 |
59 |
105 |
43 |
144 |
61 |
265 |
366 |
1107 |
Kreis
vor Röhre-Nr. |
M
in |
W
I.34/93
2)
27.4.94 |
W
I.64/93
3)
27.4.94 |
W
113/94
4.5.95* |
S |
1 |
|
114 |
62 |
49 |
225 |
2 |
|
109 |
106
| 37 |
252 |
3 |
|
152 |
93 |
44 |
289 |
4 |
X |
207 |
364 |
737 |
1308 |
5 |
|
51 |
215 |
90 |
356 |
6 |
|
118 |
83 |
75 |
276 |
Kreis
vor Röhre-Nr. |
M
in |
W
I.34/93
2)
27.4.94 |
W
I.64/93
3)
27.4.94 |
W
113/94
4.5.95* |
S |
1 |
|
114 |
62 |
49 |
225 |
2 |
|
109 |
106 |
37 |
252 |
3 |
|
152 |
93 |
44 |
289 |
4 |
X |
207 |
364 |
737 |
1308 |
5 |
|
51 |
215 |
90 |
356 |
6 |
|
118 |
83 |
75 |
276 |
Kreis
vor Röhre-Nr. |
M
in |
W
I.34/93
10.4.94* |
W
I.64/93
10.4.94* |
W
12.62/93
10.4.94* |
W
30.3/93
10.4.94 |
W
5.4/93
10.4.94 |
W
206/94
4.5.95* |
S |
1 |
|
123 |
36 |
24 |
137 |
103 |
32 |
455 |
2 |
|
48 |
60 |
30 |
227 |
71 |
8 |
444 |
3 |
|
57 |
172 |
83 |
159 |
156 |
7 |
634 |
4 |
|
225 |
76 |
71 |
202 |
78 |
10 |
662 |
5 |
X |
529 |
524 |
380 |
92 |
106 |
821 |
2452 |
6 |
|
114 |
29 |
17 |
98 |
96 |
382 |
736 |
Kreis
vor Röhre-Nr. |
M
in |
W
58/94
1.4.95 |
W
131/94
2.4.95* |
W
A18/94
2.4.95 |
W
40/95
20.4.96* |
W
44/95
20.4.96* |
W
49/95
20.4.96 |
W
61/95
20.4.96 |
W
64/95
20.4.96 |
S |
1 |
|
189 |
37 |
157 |
35 |
61 |
280 |
85 |
98 |
942 |
2 |
|
141 |
94 |
298 |
21 |
50 |
30 |
71 |
87 |
792 |
3 |
|
166 |
77 |
29 |
150 |
70 |
31 |
80 |
59 |
662 |
4 |
|
42 |
71 |
31 |
24 |
95 |
97 |
196 |
48 |
604 |
5 |
|
168 |
236 |
292 |
31 |
139 |
81 |
54 |
79 |
1080 |
6 |
X |
483 |
387 |
462 |
699 |
291 |
789 |
425 |
811 |
4347 |
* Versuche fanden
vor der ersten Paarung statt.
Versuche fanden 1)
fünf Stunden, 2) einen Tag bzw. 3) neun
Tage nach der ersten Paarung statt.
M = Männchen; W =
Weibchen
Tab.
2: Pheromonwirkung: Männchen riecht und “qualmt” nicht
|
Kreis
vor |
Männchen |
Verweildauer
des Weibchens |
|
Röhre-Nr. |
176/94
in |
139/94
in Sekunden |
|
1 |
|
11 |
|
2 |
|
55 |
|
3 |
|
34 |
|
4 |
X |
126 |
|
5 |
|
11 |
|
6 |
|
334 |
|
Kreis
vor |
Männchen |
Verweildauer
des Weibchens |
|
Röhre-Nr. |
32/94
in |
147/94
in Sekunden |
|
1 |
|
113 |
|
2 |
|
220 |
|
3 |
|
97 |
|
4 |
|
70 |
|
5 |
|
168 |
|
6 |
X |
52 |
|
Kreis
vor |
Männchen |
Verweildauer
des Weibchens |
|
Röhre-Nr. |
176/94
in |
190/94
in Sekunden |
|
1 |
|
114 |
|
2 |
|
77 |
|
3 |
|
77 |
|
4 |
X |
209 |
|
5 |
|
120 |
|
6 |
|
211 |
Tab.
3: Weibchen mit Legeleistungen von über 100 Eiern
lfd.
Nr. |
Weibchen
Nr. |
Paarungszeit |
Legezeit
(Tage) |
Eier |
L
I
* |
Männchen/
Weibchen** |
1 |
I/92 |
Frühjahr |
28 |
103 |
54(54) |
3/6 |
2 |
12/92 |
Frühjahr |
60 |
157 |
70(70) |
3/6 |
3 |
30.3/93 |
unklar |
53 |
247 |
97(?) |
11/10 |
4 |
5.4/93 |
unklar |
87 |
237 |
98(?) |
10/25 |
5 |
A16/94 |
Herbst |
56 |
172 |
2(?) |
0/1 |
6 |
A17/94 |
Herbst |
81 |
235 |
66(?) |
8/7 |
7 |
50/94 |
Herbst+Frühj. |
60 |
155 |
92(?) |
24/20 |
8 |
56/94 |
Herbst |
51 |
124 |
23(?) |
2/1 |
9 |
99/94 |
Frühjahr |
85 |
130 |
16(55) |
7(8)/4 |
10 |
166/94 |
Frühjahr |
99 |
247 |
94(?) |
13/19 |
11 |
171/94 |
Frühjahr |
67 |
180 |
26(?) |
0/0 |
12 |
162/95 |
Frühjahr |
100 |
307 |
74(229) |
31/20 |
13 |
166/95 |
Frühjahr |
95 |
245 |
67(147) |
25/12 |
14 |
170/95 |
Frühjahr |
99 |
193 |
72(127) |
17/21 |
15 |
241/95 |
Frühjahr |
87 |
249 |
42(141) |
13/11 |
16 |
23/96 |
Frühjahr |
53 |
141 |
32(61) |
3/0 |
17 |
33/96 |
Frühjahr |
49 |
177 |
42(99) |
4/1 |
18 |
37/96 |
Frühjahr |
75 |
141 |
15(61) |
1/0 |
19 |
39/96 |
Frühjahr |
86 |
224 |
30(100) |
0/3 |
20 |
44/96 |
Frühjahr |
73 |
179 |
40(51) |
2/1 |
21 |
50/96 |
Frühjahr |
76 |
225 |
51(135) |
4/4 |
22 |
269/96 |
Frühjahr |
34 |
167 |
32(57) |
0/0 |
23 |
271/96 |
Frühjahr |
87 |
314 |
10(159) |
0/0 |
*vor der
Klammer: LI in der Zucht; in der Klammer: LI insgesamt
**vor
/:Männchen; nach /: Weibchen; in Klammern Gesamtzahl (auch außerhalb
der Zucht)
Tab.
4: Eiablagezeiten am Tag
Zeitraum |
Eizahl |
Prozent |
nachts
(20/22 - 7/9) |
83 |
13,5 |
vormittags
(7/9 - 14/15) |
125 |
20,4 |
nachmittags/abends
(14/15 - 20/22) |
405 |
66.1 |
gesamt |
613 |
100 |
Tab.
5: Lebenszeiten der Imagines
a)
der 94er-Zuchtgeneration |
|
b)
der 95er-Zuchtgeneration |
Männ |
chen (29) |
Weib |
chen
(43) |
|
Männ |
chen (42) |
Weib |
chen (44) |
Nr. |
Lebenstage |
Nr. |
Lebenstage |
|
Nr. |
Lebenstage |
Nr. |
Lebenstage |
5 |
71 |
9 |
589 |
|
2 |
332 |
4 |
16 |
11 |
350 |
27 |
9 |
|
6 |
330 |
27 |
386 |
14 |
353 |
50 |
260 |
|
12 |
38 |
34 |
505 |
32 |
346 |
52 |
89 |
|
17 |
31 |
37 |
11 |
35 |
53 |
56 |
660 |
|
22 |
327 |
40 |
715 |
36 |
17 |
57 |
50 |
|
25 |
43 |
44 |
638 |
39 |
412 |
58 |
247 |
|
29 |
43 |
49 |
419 |
41 |
262 |
62 |
352 |
|
31 |
327 |
61 |
747 |
61 |
119 |
67 |
275 |
|
35 |
14 |
63 |
88 |
64 |
314 |
86 |
14 |
|
39 |
24 |
64 |
610 |
68 |
38 |
99 |
728 |
|
41 |
254 |
65 |
17 |
71 |
68 |
101 |
17 |
|
53 |
224 |
89 |
15 |
72 |
678 |
106 |
629 |
|
54 |
11 |
91 |
23 |
80 |
253 |
107 |
568 |
|
66 |
319 |
93 |
227 |
85 |
36 |
113 |
311 |
|
67 |
301 |
96 |
630 |
87 |
643 |
124 |
775 |
|
72 |
17 |
99 |
677 |
90 |
107 |
130 |
23 |
|
73 |
423 |
104 |
791 |
93 |
114 |
131 |
340 |
|
75 |
372 |
111 |
19 |
95 |
31 |
136 |
353 |
|
77 |
305 |
114 |
19 |
103 |
217 |
139 |
341 |
|
79 |
17 |
116 |
629 |
119 |
224 |
147 |
404 |
|
80 |
13 |
119 |
11 |
125 |
4 |
160 |
208 |
|
81 |
362 |
126 |
10 |
154 |
614 |
166 |
317 |
|
83 |
18 |
131 |
491 |
174 |
621 |
168 |
230 |
|
92 |
315 |
134 |
703 |
176 |
603 |
169 |
350 |
|
97 |
275 |
136 |
702 |
182 |
253 |
171 |
632 |
|
98 |
318 |
139 |
24 |
188 |
522 |
173 |
642 |
|
103 |
21 |
140 |
67 |
194 |
309 |
179 |
321 |
|
123 |
11 |
141 |
640 |
A
5 |
3 |
183 |
310 |
|
124 |
750 |
142 |
485 |
|
|
189 |
610 |
|
147 |
9 |
159 |
10 |
|
|
190 |
662 |
|
163 |
11 |
161 |
362 |
|
|
198 |
593 |
|
168 |
329 |
162 |
663 |
|
|
203 |
313 |
|
169 |
272 |
164 |
408 |
|
|
206 |
639 |
|
182 |
73 |
166 |
606 |
|
|
207 |
54 |
|
206 |
279 |
170 |
682 |
|
|
A
7 |
3 |
|
230 |
12 |
171 |
276 |
|
|
A
9 |
111 |
|
234 |
242 |
174 |
718 |
|
|
A
10 |
221 |
|
238 |
271 |
190 |
730 |
|
|
A
11 |
700 |
|
242 |
626 |
194 |
378 |
|
|
A
12 |
23 |
|
251 |
455 |
204 |
658 |
|
|
A
16 |
378 |
|
284 |
271 |
205 |
682 |
|
|
A
17 |
381 |
|
294 |
272 |
225 |
329 |
|
|
A
18 |
297 |
|
|
|
241 |
666 |
|
|
|
|
|
|
|
320 |
303 |
S |
7630 |
S |
15019 |
|
S |
8957 |
S |
17786 |
Ø |
263 |
Ø |
349 |
|
Ø |
213 |
Ø |
404 |
Tab.
6: Fortpflanzungsleistungen der Weibchen der 94er- und 95er-Generation
Weibchen
Nr. |
Paarungszeit |
mit
Mänchen
Nr. |
Eiablage
erstes
Datum |
letztes
Datum |
Eier |
Legezeit
(Tage) |
L
I
* |
Imagines
** |
A11/94 |
4.10.94-7.10.94 |
10.9L/94 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
|
14.4.96 |
176/94 |
25.4.96 |
11.6.96 |
54 |
49 |
12(21) |
3/4(5) |
A16/94 |
28.8.94 |
A6/94 |
15.5.95 |
11.7.95 |
172 |
56 |
2(?) |
0/1 |
A17/94 |
19.9.94 |
10.9L/94 |
15.4.95 |
4.7.95 |
235 |
81 |
66(?) |
8/7 |
8/94 |
12.8.
- 23.8.94 |
85/94 |
28.3.95 |
1.6.95 |
45 |
66 |
6(?) |
0/1 |
50/94 |
ab
2.9.94 |
180/94 |
28.2.95 |
28.4.95 |
155 |
60 |
92(?) |
24/20 |
56/94 |
26.9.
- 9.11.94 |
10.9L/94 |
20.4.95 |
9.6.95 |
124 |
51 |
23(?) |
2/1 |
|
ab 13.4.96
ab 2.5.96 |
1/95
75/95 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
62/94 |
4.10.94 |
103/94 |
21.3.95 |
1.5.95 |
24 |
42 |
- |
- |
99/94 |
5.10.94 |
71/94 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
|
14.4.96 |
87/94 |
22.4.96 |
15.7.96 |
130 |
85 |
16(55) |
7(8)/4 |
124/94 |
29.5.95
+
14.-25.6.95 |
32/94 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
|
31.8.95
+
ab 13.4.96 |
2/95 |
22.4.96 |
10.8.96 |
98 |
111 |
3(48) |
1/0 |
131/94 |
29.5.95 |
72/94 |
7.6.95 |
11.7.95 |
68 |
35 |
nicht |
erfaßt |
139/94 |
29.5.95 |
87/94 |
6.6.95 |
10.7.95 |
56 |
35 |
nicht |
erfaßt |
166/94 |
14.3.95 |
72/94 |
23.3.95 |
29.6.95 |
247 |
99 |
94(?) |
13/19 |
168/94 |
16.3.95 |
14/94 |
24.3.95 |
9.4.95 |
35 |
17 |
28(?) |
5/9 |
169/94 |
29.5.95 |
154/94 |
7.6.95 |
11.7.95 |
8 |
35 |
3(?) |
- |
171/94 |
25.4.95 |
154/94 |
29.4.95 |
4.7.95 |
180 |
67 |
26(?) |
- |
|
ab
13.4.96
1.5.96
ab 8.5.96
ab 10.5.96 |
154/94
1/95
72/94
73/95 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
173/94 |
29.5.95
ab 14.6.95 |
180/94 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
|
14.4.96
ab 2.5.96
ab 10.5.96 |
22/95
73/95
72/94 |
9.5.96 |
15.5.96 |
9 |
7 |
- |
- |
183/94 |
5.6.95 |
174/94 |
23.6.95 |
29.6.95 |
3 |
7 |
- |
- |
189/94 |
25.4.95 |
32/94 |
4.5.95 |
15.5.95 |
9 |
12 |
- |
- |
|
22.4.96 |
72/94 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
190/94 |
nie |
ohne |
7.6.95 |
7.6.95 |
5 |
1 |
- |
- |
|
22.4.96
ab 2.5.96 |
87/94
62/95 |
14.5.96 |
12.6.96 |
42 |
30 |
3(14) |
0/1 |
198/94 |
13.10.94 |
80/94 |
25.4.95 |
28.4.95 |
5 |
4 |
- |
- |
27/95 |
9.9.95
23.4. - 25.4.96 |
176/94 |
10.5.96 |
6.6.96 |
48 |
28 |
10(12) |
4/2 |
34/95 |
ab 13.4.96 |
174/94 |
22.4.96 |
8.6.96 |
30 |
48 |
3(4) |
- |
142/95 |
5.5.96 |
1/95 |
13.5.96 |
2.6.96 |
16 |
21 |
8(8) |
1/2 |
162/95 |
ab
13.4.96 |
294/95 |
20.4.96 |
28.7.96 |
307 |
100 |
74(229) |
31/20 |
|
21.4.97 |
93/96 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
164/95 |
25.4.
- 27.4.96
ab 29.4.96 |
284/95
251/95 |
6.5.96 |
15.6.96 |
11 |
39 |
6(6) |
2/2 |
166/95 |
ab
13.4.96 |
168/95 |
22.4.96 |
25.7.96 |
245 |
95 |
67(147) |
25/12 |
170/95 |
ab
13.4.96 |
169/95 |
20.4.96 |
27.7.96 |
193 |
99 |
72(127) |
17/21 |
|
6.5.
- 9.5.97 |
228/96 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
205/95 |
nie |
ohne |
30.6.96 |
|
4 |
|
|
|
241/95 |
ab
13.4.96 |
238/95 |
26.4.96 |
21.7.96 |
249 |
87 |
42(141) |
13/11 |
|
6.5.
- 9.5.97 |
327/96 |
? |
19.5.97? |
24 |
? |
1? |
- |
300/95 |
ab
13.4.96 |
242/95 |
22.4.96 |
22.5.96 |
38 |
31 |
16(16) |
5/5 |
320/95 |
13.4.96 |
284/95 |
7.5.96 |
7.6.96 |
71 |
31 |
13(49) |
0/4 |
*vor der
Klammer: LI in der Zucht; in der Klammer: LI insgesamt
**vor
/:Männchen; nach /: Weibchen; in Klammern Gesamtzahl (auch außerhalb
der Zucht)
Tab.
7: Ergebnisse des Züchtungsversuches mit einem langflügeligen
Männchen
Weibchen
Nr. |
Paarungszeit |
mit
Mänchen
Nr. |
Eiablage
erstes
Datum |
letztes
Datum |
Eier |
Legezeit
(Tage) |
L
I
* |
Imagines
** |
A11/94 |
4. - 7.10.94 |
10.9L/94 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
A17/94 |
19.9.94 |
10.9L/94 |
15.4.95 |
4.7.95 |
235 |
81 |
66(?) |
8/7 |
A18/94 |
12.
- 18.9.94 |
10.9L/94 |
|
|
|
|
|
|
56/94 |
26.
- 9.11.94 |
10.9L/94 |
20.4.95 |
9.6.95 |
124 |
51 |
23(?) |
2/1 |
162/95 |
ab
13.4.96 |
294/95 |
20.4.96 |
28.7.96 |
307 |
100 |
74(229) |
31/20 |
164/95 |
25.
- 27.4.96
ab 29.4.96 |
284/95
251/95 |
6.5.96 |
15.6.96 |
11 |
39 |
6(6) |
2/2 |
166/95 |
ab
13.4.96 |
168/95 |
22.4.96 |
25.7.96 |
245 |
95 |
67(147) |
25/12 |
170/95 |
ab
13.4.96 |
169/95 |
20.4.96 |
27.7.96 |
193 |
99 |
72(127) |
17/21 |
171/95 |
ab 13.4.96 |
251/95 |
|
|
|
|
|
|
241/95 |
ab
13.4.96 |
238/95 |
26.4.96 |
21.7.96 |
249 |
87 |
42(141) |
13/11 |
300/95 |
ab
13.4.96 |
242/95 |
22.4.96 |
22.5.96 |
38 |
31 |
16(16) |
5/5 |
320/95 |
13.4.96 |
284/95 |
7.5.96 |
7.6.96 |
71 |
31 |
13(49) |
0/4 |
*vor der
Klammer: LI in der Zucht; in der Klammer: LI insgesamt
**vor
/:Männchen; nach /: Weibchen; in Klammern Gesamtzahl (auch außerhalb
der Zucht)
Tab.
8: Ergebnisse der Versuche zur Wärmemodifikation der Langflügeligkeit
Entwicklungsstadium |
Ei |
LI |
LII |
LIII |
LIV |
LV |
Anzahl
der der Wärme ausgesetzten Exemplare |
38 |
34 |
18 |
14 |
19 |
19 |
Imagines
insgesamt |
19 |
24 |
10 |
6 |
12 |
13 |
davon:langflügelig |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
kurzflügelig |
19 |
24 |
10 |
6 |
12 |
13 |
Tab.
9: Ergebnisse der Versuche zur Wärmemodifikation unter Langtagbedingungen
Entwicklungsstadium |
Ei |
LI |
LII |
LIII |
LIV |
LV |
Anzahl
der der Wärme ausgesetzten Exemplare |
15 |
15 |
15 |
15 |
15 |
15 |
Imagines
insgesamt |
0 |
0 |
2 |
1 |
2 |
3 |
davon:langflügelig |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
kurzflügelig |
0 |
0 |
2 |
1 |
2 |
3 |
|
Tab.
10: Ergebnisse der Versuche zur Kältemodifikation der Langflügeligkeit
Entwicklungsstadium |
Ei |
LI |
LII |
LIII |
LIV |
LV |
Anzahl
der der Kälte ausgesetzten Exemplare |
15 |
15 |
15 |
15 |
15 |
15 |
Imagines
insgesamt |
2 |
0 |
6 |
1 |
1 |
2 |
davon:langflügelig |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
kurzflügelig |
2 |
0 |
6 |
1 |
1 |
2 |
|
|
|
|
|
|