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Zur Biologie von Prostemma guttula F. (II)


Zusammenfassung

Prostemma guttula ist ein holomediterranes Tier, das nördlich bis Mitteleuropa vorkommt. Es ist thermo- und xerophil und lebt in offenen, steinigen oder (vorzugsweise) sandigen Gebieten am Boden. Prostemma ernährt sich als Räuber von einer großen Anzahl anderer Wanzenarten, die an ihrem Wehrsekret als solche erkannt werden.
Es gibt zwei Paarungszeiten, zum einen im Spätsommer und Herbst und zum anderen im Frühjahr. Während der Paarungszeit versucht das Männchen mit einem Pheromon Weibchen in seiner Nähe zu binden und zum Suchen nach ihm zu veranlassen. Wie die Weibchen in die Nähe gelockt werden, in der das Pheromon wirksam wird, ist unbekannt. Stridulation spielt dabei keine Rolle.
Ganz gleich zu welcher Zeit die Paarung stattgefunden hat, die Eier werden immer im Frühjahr gelegt. Ein einzelnes Weibchen kann unter Umständen mehr als 300 Eier legen; Mengen von 150 bis 250 Eier werden häufig erreicht. Die Eier werden einzeln in trockene Pflanzenteile versenkt. Die Entwicklung verläuft über fünf Larvenstadien, bis im Sommer die Imago erscheint. Vom dritten Larvenstadium an kann man das Geschlecht der zukünftigen Imago erkennen.
Bei den Imagines treten selten auch macroptere Individuen auf. Welche Faktoren für die Langflügeligkeit zuständig sind, konnte nicht herausgefunden werden. Eine reine genetische Fixierung mit einem dominant-rezessiven Erbgang liegt nicht vor. Wärme und Langtag sowie Kälte scheinen die Langflügeligkeit nicht hervorzurufen
Die Imagines ereichen im Extremfall ein Alter von mehr als zwei Jahren; mehr als ein Jahr wird häufig erreicht. Weibchen können dadurch eine zweite Fortpflanzungsperiode erreichen, scheinen aber nur in einer sich erfolgreich vermehren zu können. Insgesamt sind Weibchen um ein Drittel langlebiger als Männchen.

Abstract

Prostemma guttula is a holomediterranean species that occurs up to the northern parts of Middle Europe. It is thermophilous and xerophilous and lives in open stony or (preferably) sandy regions on the ground. It feeds on a variety of other Heteropteran species which are recognized by their stink gland secretion.
There are two mating times in the year, one in late summer and autumn and the other in spring. During mating time females are tied to the place where the males are and caused to search after them by means of a pheromon which components are declared. How the females are attracted to come in a position that the pheromon is effective is unknown. Stridulation doesn’t act a part.
Whichever time the mating has happened oviposition takes place always in spring. It is possible that a single female lays more than 300 eggs. Amounts of 150 to 250 eggs are often achieved. The eggs are inserted separatly into dry plant litter. After eclosion the neanides pass five instars until in summer the adults appear. The two sexes can be distinguished from the third instar.
Long winged (macropterous) imagines occur very scarcely. I was not able to find out the factors responsible for developing of macropterous forms. The wing length is not inherited by dominant-recessive genes. Warmth and long day conditions as well as coldness do not produce long winged individuals.
Adult life span reaches from one year in average up to two years or longer in single individuals. So females can reach a second reproduction period. But it seems that they reproduce succesfully only in one. Generally females live a third longer than males.


1. Bezug zur ersten Veröffentlichung


Im Jahre 1995 erschien in den “Mitteilungen des Internationalen Entomologischen Vereins” mein erster Bericht zur Biologie von Prostemma guttula. Da ich die im Jahre 1992 begonnene züchterische Beschäftigung mit Prostemma guttula bis 1997 fortgesetzt habe, hat sich eine große Menge weiterer Erkenntnisse ergeben. Auch haben rasterelektronische Aufnahmen des männlichen Pheromon-Verteilungsapparates und chemische Analysen des Wehrsekretes und des männlichen Pheromons Antworten auf bisher offene Fragen gebracht. Herrn Dr. ROSENBERG, Uni Bochum, danke ich sehr herzlich für die Anfertigung der Rasteraufnahmen und Herrn Dr. MARNER, Uni Köln, für die chemischen Analysen der Sekretstoffe. Herrn Prof. DAMBACH, Uni Köln, danke ich sehr herzlich für die Unterstützung bei der akustischen Untersuchung.

2. Paarungsverhalten


Durch die vielen inzwischen beobachteten Paarungen ergibt sich für ihren Zeitrahmen ein etwas verändertes Bild, da die Kopulationsphase viel länger sein kann, als ich 1995 angab:


Phasen der Paarung

     
               
Kampfphase: 45 Sek. - 4 Min.
Kopulationsphase: 2 Min. - 58 Min.
Trennungsphase: wenige Sek. - 1,5 Min.
   


Paarungen finden nicht nur im Frühjahr statt, sondern auch im Spätsommer und Herbst. Während des Spätsommers und Herbstes sind die Männchen insgesamt sehr aktiv und stöbern unter allen größeren Detritusteilen, Blättern u.s.w. herum. Sobald sie auf Weibchen treffen, versuchen sie sich sofort zu paaren. Die Herbstpaarungen verlaufen ebenfalls nach dem von mir 1995 dargestellten 3-Phasen-Muster. Auch die typische Geruchsentwicklung ("Rauch") und die dazugehörigen stridulationsartigen Bewegungen des rechten Hinterbeines sind festzustellen.
Die Herbstpaarungen sind durchaus erfolgreich. So ergaben sich aus drei Herbstpaarungen des Jahres 1994 im folgenden Jahr 235, 124 bzw. 172 Eier. Eiablagen im Herbst konnte ich in keinem Fall feststellen. Die Eier wurden in der gleichen Zeit gelegt wie die von den Weibchen, die sich erst im Frühjahr gepaart hatten. Nach CARAYON (zitiert bei PERICART 1987: 16/17) überwintern die Spermien und führen im Frühjahr erst die Befruchtung der dann reifenden Eier aus. Von den Larven, die aus den 1995 gelegten Eiern schlüpften, habe ich 66, 23 bzw. 2 in die Zucht aufgenommen. Daraus gingen fünfzehn (8 Männchen, 7 Weibchen), drei Imagines (2 Männchen, 1 Weibchen) bzw. eine Imago (1 Weibchen) hervor.
Daß es auch in der Natur Paarungen im Spätsommer/Herbst gibt, konnte ich anhand zweier Weibchen prüfen, die ich am 2.10.1995 bei Schloß Böckelheim an der Nahe fing. Eines dieser beiden Weibchen, die ich bis zu ihrem Tod alleine hielt, legte vom 17.4.1996 bis zum 7.6.1996 insgesamt 97 Eier, aus denen sich 18 Larven entwickelten. Es muß also im Spätsommer/Herbst eine Paarung mit Samenübertragung stattgefunden haben.
Paarungen im Spätsommer/Herbst erscheinen durchaus sinnvoll. Meine bisherigen Beobachtungen haben gezeigt, daß Männchen den Winter schlechter überstehen als Weibchen. Somit könnten befruchtete Weibchen für die Nachkommen längst verstorbener Männchen sorgen. Die Paarungszeit im Frühjahr wäre dann eine Sicherheit dafür, daß auch alle noch nicht befruchteten Weibchen, die den Winter überstanden haben, sich paaren können. Außerdem können die Weibchen, die im Herbst kopuliert haben, im Frühjahr bei geeigneten Temperaturen sofort mit der Eiablage beginnen, ohne nach den doch sehr zersteut lebenden Männchen suchen zu müssen (s. SHELDON 1975: 652).
Zum Paarungsverhalten gibt es eine interessante Beobachtung. Das von mir am Weibchen beobachtete und als aggressiv gedeutete Suchen mit dem Rüssel während der Kampf- und Kopulationsphase führt sehr häufig zum Erfolg. Es gibt nämlich eine erreichbare weiche Stelle beim Männchen: das Gelenk zwischen Femur und Tibia am Vorderbein. In vielen Fällen sticht das Weibchen dieses Gelenk am linken oder rechten Vorderbein an. Dabei tritt an der Stichstelle auch häufig Flüssigkeit auf und man kann manchmal im Innern der Schiene einen Flüssigkeitsstrom mit Blasen sehen. Häufig wechselt das Weibchen und sticht erst das eine, dann das andere Gelenk an. Jedesmal kann dabei ein Flüssigkeitstropfen auftreten. Ob er aus dem Vorderbein des Männchens austritt oder ob er vom Weibchen abgegeben wird, konnte ich mit endgültiger Sicherheit nicht feststellen. Bei den weiteren Auseinandersetzungen wird die aufgetretene Flüssigkeit über die Körper verteilt. In all diesen Fällen konnte beim Männchen keine Schädigung und auch keine Veränderung an den Gelenken beobachtet werden, obwohl das Weibchen doch oft minutenlang gesaugt hatte. Während dieses Saugens ist das Weibchen relativ ruhig. Interessant ist auch, daß das Männchen den Rüssel, aber vor allem die Fühler zwischen seinen Beinen dicht am Körper hält. Dieser befindet sich in einer möglichst zusammengekrümmten, fast kugeligen Haltung. Erreicht das Weibchen Rüssel oder Fühler mit seiner Rüsselspitze, so treten hier sofort Ausweichbewegungen auf, die mit den Vorderbeinen nie ausgeführt werden. Die Paarung ist also ein von beiden Seiten sehr aggressiver Vorgang.
Eine weitere interessante Beobachtung zum Paarungsverhalten betrifft die Männchen. So war bei vier verschiedenen Tieren (Wildfang aus Griechenland, M64/94, M90/94 und M39/95) zu beobachten, daß sie bei der Paarung zwar mit dem linken Paramer die typische Koppelung mit dem Weibchen zustande brachten, aber im weiteren Verlauf - trotz pulsierenden Druckaufbaus - den Penis nicht ausstülpen konnten. Auch bei Insekten kommt also Impotenz vor.

3. Männliches Pheromon


Anhand der Männchengeneration von 1994 konnte ich die Frage prüfen, ob alle Männchen das Pheromon erzeugen und abgeben. Von den 35 Männchen sind mir zwei entlaufen, zwei weitere gingen durch Versuche verloren und sechs starben schon im Juli und August 1994, ohne zu “qualmen”. Ein weiteres starb im September und eins im November, ohne zu “qualmen”. Bei zwei weiteren, die im November starben, war wenigstens der Pheromongeruch in der Petrischale festzustellen. Bei den restlichen 21 Männchen konnte ich Erzeugung und Abgabe mit Sicherheit feststellen. Es trat der typische Geruch auf, sie zeigten die typischen Bewegungen der Hinterbeine und unter dem Binokular waren die aufsteigenden Stoffteilchen zu sehen. Es ist also anzunehmen, daß bei entsprechenden äußeren Bedingungen (s. weiter unten) und ausreichender Lebenszeit wahrscheinlich alle Männchen das Pheromon erzeugen und abgeben.
Die genaue chemische Zusammensetzung des Pheromons konnte durch die freundliche Hilfe von Herrn Dr. MARNER, Köln, ermittelt werden. Die Männchen wurden in einen Dreihals-Glaskolben mit aufgesetzter cloosed loop stripping Apparatur nach Grob (GROB & ZÜRCHER, 1975) gesetzt. Der Glaskolben wurde zu eiem Viertel mit kleinen Glasröhren gefüllt, die als Versteck angenommen wurden. Unter Beleuchtung und Erwärmung mit einer einfachen 60W Schreibtischlampe fingen die Tiere in ihrer neuen Umgebung bald wieder an ihr Pheromon zu verteilen. Die Luft aus dem Kolben konnte nun durch einen Aktivkohlefilter gesaugt werden, aus dem die abgefilterten organischen Stoffe mit Methylenchlorid herausgelöst wurden. Die Analyse erfolgte mit einem Kapillar-Gaschromatographen und einem Kapillar-Massenspektrometer. Das Pheromon besteht aus drei Hauptkomponenten:

1. Z-Hept-4-en-1-ol (38 - 75%)
2. Z-Tetradec-7-en-1-ol-butyrat (9 - 33%)
3. Z-Tetradec-7-en-ol-3‘-methylbutyrat (15 -28%)

Diese Analyse wurde über den Vergleich mit synthetischen Referenzsubstanzen abgesichert. Außerdem enthielt das Pheromon eine Spur von Z-Tetradec-7-en-1-ol, das in seiner Menge nicht mehr erfaßt werden konnte. Da das Pheromon noch einen deutlichen, lösungsmittelartigen Geruch aufweist, der von den analysierten Substanzen nicht abgedeckt wird, ist vermutlich noch eine niedermolekulare Komponente enthalten, die aber mit der verwendeten Methodik nicht erfaßt werden konnte. Die Angaben über die prozentualen Anteile berücksichtigen die individuellen Unterschiede, die bei verschiedenen Tieren möglich sind. Leider war ein Experimentieren mit den synthetisch erzeugten Referenzsubstanzen nicht möglich.
Von ähnlichen Substanzen kennt man bei Schmetterlingen die anlockende Wirkung auf Geschlechtspartner. So berichten UNDERHILL et al. (1979) über die Sonnenblumen-Motte Homoeosoma electellum (HULST.), deren Pheromondrüsen in den Hinterleibsspitzen von Weibchen sie chemisch untersucht haben. Die chemische Analyse ergab, daß das Pheromon ein Gemisch aus drei Substanzen ist: Tetradecanol, Z-9-Tetradecenol und Z-9,E-12-Tetradecadienol. Bei Fallenversuchen mit den synthetisch erzeugten Pheromonen stellte sich heraus, daß ein Gemisch von Z-9-Tetradecenol und Z-9,E-12-Tetradecadienol eine ebenso starke Wirkung auf Männchen hat wie das von Weibchen abgegebene Pheromongemisch.
ROELOFS et al. (1976) fanden bei den Weibchen des Wicklers Archips rosanus (L.) die beiden Pheromonkomponenten Z-11-Tetradecenylacetat und Z-11-Tetradecen-1-ol im Verhältnis 9:1. Nur beide Komponenten zusammen erbrachten die Männchen anlockende Wirkung.
Die stoffliche Zusammensetzung des Pheromons von Prostemma paßt also in das bei Insekten bekannte Muster. Als Besonderheit kann aber festgestellt werden, daß das Pheromon nicht von Weibchen, sondern von Männchen erzeugt wird und Weibchen die Fähigkeit haben müßten, dieses Stoffgemisch zu riechen.
Die Beschreibung des Verteilungsapparates kann nun genauer ausfallen als 1995, da inzwischen auch REM-Aufnahmen vorliegen. In Abb. 1 ist das hintere Ende der Genitalkapsel von oben zu sehen. Man sieht vor der Endkante ein linkes und ein rechtes zu den Seiten hin breiter werdendes glattes Feld und proximal davon schließen sich die Ekblom’schen Kämme an. An deren seitlichen Enden, etwas weiter proximal, sitzen die Parameren (Abb. 2). Die Kämme bestehen aus sieben Reihen von Hakenborsten, deren hakenförmiges Ende s-förmig gebogen ist. In Abb. 1 sehen die beiden Kämme verschieden aus. Beim rechten Kamm sind die Borstenenden stark verformt, eine Auswirkung der intensiven Reibung mit den Borsten des rechten Hinterbeines. Abb. 3 zeigt einen Ekblom’schen Kamm, der sehr lange in Gebrauch war. Die Borstenform ist völlig zerstört. Zwischen den Borsten und an den umgebogenen Teilen haben sich Reste verfestigter Pheromonsubstanzen abgelagert.
Wo genau die Ausführungsgänge für das Sekret liegen, läßt sich auf den REM-Aufnahmen nicht feststellen. An einigen Stellen sieht es (Abb. 4, rechts vorne) danach aus. Eine genauere Untersuchung an mikroskopischen Schnittbildern war leider noch nicht möglich.
Da die Bewegungen, die zum Verteilen des Pheromons ausgeführt werden, wie Stridulationsbewegungen aussehen, bestand der Verdacht, daß auch wirklich Töne dabei erzeugt werden. Diese könnten dann neben den chemischen Stoffen Wirkung auf die Weibchen oder andere Männchen haben. Deshalb ließ ich am 26.4.1996 von Herrn Professor DAMBACH, Köln, diese Seite des Phänomens untersuchen. Die Prüfung erfolgte mit einem Ultraschallmeßgerät im Bereich von 20 000 - 160 000 Hertz und mit einem Kondensatormikrophon im Bereich von 10 - 20 000 Hertz. Im Ultraschallbereich war nichts festzustellen. Im hörbaren Bereich konnten die rhythmischen Beinbewegungen registriert werden. Ein stridulationstypisches Geräusch war aber nicht zu empfangen. Damit handelt es sich bei den Bewegungen nicht um Stridulation und eine akustische Wirkung bei der Paarfindung dürfte damit wohl ausgeschlossen sein.
Welche Wirkung entfaltet nun das Pheromon? Angeregt durch einen Artikel über Lithobius forficatus (LITTLEWOOD, 1987) wurde die in den Abbildungen 5 und 6 dargestellte Versuchsanordnung hergestellt. Sie bestand aus zwei Tortenabdeckhauben aus Plastik mit einem Innendurchmesser von 29 cm. Die untere diente als Arena, war nach oben offen, hatte in gleichen Abständen (Winkel 60°) sechs Öffnungen zwei Zentimeter über dem Boden. Der Boden war zwei Zentimeter hoch mit Sand bedeckt. In die sechs Öffnungen wurden 10 cm lange Röhren aus grünem Plastik (Aquarienbedarf) mit einem Außendurchmesser von 16 mm und einem Innendurchmesser von 13 mm gesteckt. Ihre Öffnungen zur Arena hin waren durch ein Stück weißes Mückennetz verschlossen. Die gegenüberliegenden Öffnungen wurden mit Mückennetz locker verstopft. Die zweite Haube wurde als Deckel benutzt mit einer Öffnung von 9,5 cm Durchmesser in der Mitte, damit die durch die Röhren einströmende Luft durch Erwärmung nach oben abziehen konnte. Die Anlage wurde durch eine 50 W Halogenlampe zentral von oben aus einer Höhe von 50 cm über dem Sand erwärmt und beleuchtet. In die Mitte der Arena wurde ein Plastikröhrchen von 5 cm Höhe und 3 cm Innendurchmesser gesetzt, in das das zu testende Weibchen gebracht wurde. In eines der grünen Röhrchen wurde ein “qualmendes” Männchen mit einem kleinen Blättchen eingesetzt. Sobald es kräftig “qualmte”, wurde das Röhrchen in der Mitte der Arena entfernt und das zu testende Weibchen konnte sich frei in der Arena bewegen.
Nachdem die ersten Weibchen eingesetzt worden waren, stellte sich als erste Erkenntnis heraus, daß die Weibchen nicht wie erwartet zielgerichtet auf das Männchen-Röhrchen zusteuerten, sondern erst nach längerem Hin- und Herlaufen dort landeten. In einer Entfernung von 5 - 10 cm entstand der Eindruck, daß sie aufgeregt mit den Fühlern die Luft testeten, um dann nahe dem Röhrenausgang mehr oder weniger lange zu verharren. Auch wurde deutlich herumgesucht, wobei auch an der Plastikwand herumgeklettert wurde. Es entstand der Eindruck einer Suche nach der Duftquelle und eines Erwartens des Partners.
Diese Beobachtungen veranlaßten mich, an den Ausgängen der grünen Röhrchen zur Arena hin im Sand Halbkreise mit einem Radius von 3 cm und an der Plastikwand Kreisbögen von 3 cm Radius zu markieren. Nun konnte folgender Versuchsablauf stattfinden: “Qualmte” das Männchen in seiner Röhre stark und war ein deutlicher Geruch zu bemerken, wurde das Weibchen durch Entfernen seiner Röhre freigesetzt und seine Verweilzeiten in den Kreisen vor den grünen Röhren gestoppt. Auch die Zeit des Hindurchlaufens wurde mitgerechnet. Nach einer halben Stunde wurde der Versuch beendet und die gesamte Verweilzeit vor jeder einzelnen Röhre ermittelt.
Insgesamt führte ich 38 Versuche dieser Art durch. Die Ergebnisse sind in der Tabelle 1 im einzelnen notiert. Drei Versuche führte ich zusätzlich mit nicht “qualmenden” und riechenden Männchen durch. Die Ergebnisse dieser Versuche sind in Tabelle 2 zusammengefaßt.
Welche Interpretation lassen all diese Ergebnisse zu? Das Prostemma-Pheromon hat keine Fernwirkung und es zieht Weibchen nicht wie am Schnürchen zu den Männchen. Seine Wirkung scheint nur in nächster Nähe zum Männchen einzutreten. Es fixiert die Weibchen für mehr oder weniger lange Zeit und läßt sie nach der Geruchsquelle suchen. Damit ist ein Aufeinandertreffen der Geschlechter sehr wahrscheinlich. Die von CARAYON vermutete aphrodisierende Wirkung macht also Sinn. Auch scheint sie nicht bei jedem Weibchen zu jeder Zeit einzutreten, wie die Weibchen I.64, 5.4 und 30.3 erkennen lassen, sondern vielleicht von einer entsprechenden Stimmung der Weibchen abhängig zu sein. Auch könnte die prozentual unterschiedliche Zusammensetzung des Pheromons ein Männchen weniger wirksam sein lassen. Unklar bleibt, was die Weibchen in die Nähe der Männchen führt, in der das Pheromon wirksam wird. In einem schier undurchdringlichen Pflanzenurwald, ohne Sichtkontakt, muß ein Tier von etwa einem Zentimeter Größe gefunden werden. Erschwert wird das Ganze noch durch die geringe Gesamtzahl der Tiere an einem Fundort.
Bei den von mir beobachteten fast 210 Männchen wurde bis auf vier Ausnahmen immer mit dem rechten Hinterbein die stridulationsartige Bewegung zur Verteilung des Pheromons ausgeführt, soweit die Tiere dieses Verhalten im Beobachtungszeitraum überhaupt zeigten. Die vier Ausnahmen stammen aus der 94er-Generation. Bei M14/94, M174/ 94, M175/94 und M188/94 beobachtete ich im Frühjahr 1995 den Vorgang linksseitig.
Am 15.3.1995 sah ich M14 erstmals die stridulationsartige Bewegung ausführen. M14 war das erste Männchen, bei dem ich die Bewegung linksseitig sah. Als ich am 18.3.1995 die Bewegung bei M14 wieder sah, wurde sie nur noch rechtsseitg ausgeführt. Es kam auch nicht zu irgendeiner “versehentlichen” Bewegung linksseitig.
Bei M174 und M175 verlief der Vorgang ganz ähnlich. Beide sah ich mit dieser Bewegung am 25.4.1995 erstmalig. Bei M174 und M175 stieg auch auf der linken Seite “Qualm” auf. Bei M175 war zu diesem Zeitpunkt links die Bewegung schon seltener zu sehen als bei M174. Ab dem 27.4.1995 arbeiteten beide nur noch mit dem rechten Hinterbein.
M188 war die große Ausnahme. Am 24.3.1995 sah ich die stridulationsartigen Bewegungen bei ihm zum ersten Mal. Es fing seine Bewegungen immer linksseitig an, stellte nach einiger Zeit auf rechts um, manchmal wurde dabei kurzzeitig sogar zweibeinig gearbeitet, bevor das rechte Bein alleine übernahm. Das rechtsseitige Arbeiten dauerte immer nur sehr kurz. Dann wurde ohne eine zweibeinige Phase schnell wieder auf links gestellt. Auf beiden Seiten stieg “Qualm” auf. Bei M188 verschlechterte sich die rechtsseitige Bewegung immer mehr. Schon am 29.4.95 war der Anteil rechtes Bein zu linkem Bein auf 10 zu 90 verschoben. Die Genitalkapsel wurde auf der rechten Seite nicht mehr richtig in Stellung gebracht, so daß die Bewegung des rechten Hinterbeins ins Leere ging. Schließlich wurde das rechte Hinterbein nicht mehr bis dicht an den Körper herangezogen. Dadurch sah man eine Bewegung, die etwa in der Mitte des Hinterleibes und weit weg von ihm mit dem rechten Hinterbein ausgeführt wurde. Meist wurden nur zwei oder drei Strampelbewegungen ausgeführt und dann wieder auf links umgestellt. Es blieb bis zu seinem Ende linksbeinig.
Die oben erwähnte Erwärmung mit einer 60 W-Birne weist auf die Temperaturabhängigkeit der Pheromonabgabe hin. Wie empfindlich die Tiere auf Temperaturabsenkung reagieren, zeigt folgender Versuch:
Zwei Männchen standen mit ihren Petrischalen in der Sonne. Für sie ergab sich in ihren Petrischalen eine Raumtemperatur von 30°C. Sie “qualmten” intensiv. Durch das Öffnen des Fensters für eine Stunde wurde die Temperatur auf 20°C abgesenkt. Nun “qualmten” die Tiere nicht mehr. Nach dem Schließen des Fensters und einer halben Stunde Erwärmung erreichte die Temperatur 27°C und die Tiere fingen wieder an zu “qualmen”.
Gleichzeitig mit den beiden Männchen in der Sonne, die bei 27°-30°C “qualmten”, waren vier andere Männchen mit ihren hell stehenden Schalen und einer Temperatur von 22°C im Labor. Sie waren bei diesen Bedingungen nicht bereit zu “qualmen”, was nicht an der fehlenden Sonne lag, denn bei entsprechend hoher Temperatur wird auch im Schatten “gequalmt”.
Die Temperaturbedürftigkeit der Männchen zeigt sich auch in einem Verhalten, das im Frühjahr bei Männchen ausgeprägt auftritt, bei Weibchen aber nicht. So suchen Männchen sofort die Strahlung einer Lampe auf, indem sie sich auf ihre Unterschlupf bietenden Blätter setzen und regelrecht sonnen. So konnte ich mit Lampenbestrahlung das “Qualmen”steuern.


4. Eiablage


Zuerst wird mit Hilfe des Legestachels ein Loch in das Substrat gebohrt. Dabei werden die Bohrarbeiten durch pendelnde Bewegungen des Hinterleibes nach rechts und links unterstützt. Ist das Loch tief genug, wird der Legestachel so weit hineingeschoben, bis die Hinterleibsspitze mit ihrer Bauchseite dem Substrat dicht anliegt. Bei der nun erfolgenden Eiablage sieht man, besonders an der Hinterleibsspitze, pumpende Bewegungen des Hinterleibes. Der gesamte Vorgang verläuft recht schnell: So können in sieben Minuten vier Eier gelegt werden; ein fünftes wurde danach in zwei Minuten und 48 Sekunden in ein feuchtes Ästchen abgelegt. Die Geschwindigkeit ist natürlich auch vom Widerstand des Substrates abhängig.
Die Aussagen von 1995 zur Anzahl der Eier basierten auf den Fortpflanzungsdaten von drei Weibchen. Inzwischen kann ich auf die Daten von mehr als 40 Weibchen zurückgreifen (Tab. 3). Mit 314 Eiern wurde in meinen Zuchten die Spitzenleistung erzielt.
In der Legezeit erfolgt die Eiablage nicht pausenlos. Meist werden ein bis vier Tage lang Eier gelegt. Es können aber auch über 10, ja 14 Tage lang hintereinander Eier gelegt werden. Daneben treten Pausen von wenigen Tagen, aber auch von 10 bis 14 Tagen auf. Die Legezeit setzt sich also, wie bei Vögeln, aus Legetagen und Pausentagen zusammen.
Obwohl Paarungen mit Spermienübertragung im Herbst und im Frühjahr stattfinden, konnte die Eiablage immer nur im Frühjahr beobachtet werden. Die Eiablage erstreckt sich über viele Tage, ja sogar Monate. Ein Unterschied in der Dauer der Eiablageperiode ist zwischen Frühjahrs- oder Herbstpaarung nicht zu erkennen (Tab. 3).
Wie bei vielen anderen Aktivitäten, so schienen auch beim Eierlegen der Nachmittag und der frühe Abend die bevorzugte Zeit zu sein. Um dies sicher sagen zu können, habe ich am Tag in drei Zeitzonen die zwischenzeitlich gelegten Eier gezählt: 1. 7/9 Uhr, 2. 14/15 Uhr und 3. 20/22 Uhr. Zeitzonen für das Nachzählen waren nötig, da ich einen stundengenauen Termin nicht einhalten konnte. Das Ergebnis stammt aus mehreren Zeitabschnitten für die Zuchten von 1994, 1995 und 1996 (s. Tab. 4).
In den Fällen, wo die Weibchen sich nur einmal mit einem Männchen paaren durften, läßt sich der Zeitraum zwischen der Paarung und der ersten Eiablage feststellen. Bei den Frühjahrspaarungen vergehen zwischen vier und neun Tage. Bei den Herbstpaarungen hängt der Zeitraum neben dem Paarungsdatum auch von den Frühjahrstemperaturen ab: Fünf Fälle stehen für den Nachweis zur Verfügung und lassen einen Zeitraum von 168 bis 260 Tagen erkennen.
Die Legeleistungen der Frühjahrs- und Herbstpaarungen weichen kaum voneinander ab (Tab. 3). Die Legeleistungen nach den Frühjahrspaarungen erreichen zwar die Maximalmengen von über 300 Eiern, aber nach einer Herbstpaarung wurde mit 235 Eiern auch ein recht hoher Wert erreicht.
Bei den Weibchen 190/94 und 206/94 fiel mir in der Legezeit des Jahres 1995 auf, daß sie Eier legten, ohne sich irgendwann gepaart zu haben. Die Eiablagen waren mit 5 bzw. 3 Eiern sehr gering. Aus diesen Eiern entwickelten sich auch keine Larven. Im folgenden Jahr überprüfte ich diese Beobachtung an 21 Weibchen. Bei allen war sichergestellt, daß sie zu keiner Zeit mit einem Männchen Kontakt hatten. Bei fünf Weibchen (40/95, 44/95, 96/95, 134/95, 205/95) kam es zu Eiablagen in einem Umfang von 1 bis 30 Eiern. Auch in diesen Fällen hat sich keines der Eier zu einer Larve entwickelt. Bei Weibchen 64/95, 116/95 und 136/95 gab es zwar keine Eier, aber Hinweise auf eine Legebereitschaft.
Bei diesen drei Weibchen konnte ich beobachten, daß sie Löcher für die Eiablage bohrten, ohne danach auch Eier zu legen. Diese Beobachtung konnte an begatteten und unbegatteten Weibchen gemacht werden. Das Bohren von Legelöchern muß sicherlich als Legebereitschaft verstanden werden. In fünf Fällen wurden Legelöcher in geringer Zahl am Anfang der eigentlichen Legeperiode beobachtet. Davon waren drei Weibchen befruchtet und legten eine größere Zahl Eier (166/94, 142/95, 327/95). Zwei waren unbefruchtet und legten sechs Eier bzw. ein Ei (40/95, 134/95). Das Bohren von Legelöchern konnte bei fünf Weibchen auch am Ende der Legeperiode gesehen werden (50/94, 56/94, 34/95, 37/96, 44/96). Auch zwischen einzelnen Ablagesequenzen kam es in zwei Fällen zum Bohren von Legelöchern in geringer Zahl.
Daneben gab es aber auch acht Weibchen, die nur Löcher in großer Zahl bohrten, ohne je ein Ei hervorzubringen. Drei davon hatten sich gepaart (Herbst- und Frühjahrspaarung), fünf hatten sich nie gepaart. Interessant ist dabei Weibchen 56/94, das in einer zweiten Fortpflanzungsperiode 1996 nach einer Paarung im Frühjahr nur Legelöcher bohrte (Tab. 6).


5. Von der Larve zur Imago


Zur Larvalentwicklung habe ich 1995 schon ausführlich berichtet, so daß man dort über die Entwicklung der Stadien nachlesen kann.
In dieser Arbeit möchte ich auf drei andere Punkte eingehen:
• Was kann man äußerlich an den Larven über die Geschlechtsdifferenzierung erkennen?
• Welche Beobachtungen liegen zu Todesursachen bei den Larven vor?
• Wie läuft die Imaginalhäutung ab und was kann zu ihrem Mißlingen führen?
Untersucht man die einzelnen Larvenstadien auf Anzeichen für das zukünftige Geschlecht, so sind für die Stadien I und II überhaupt keine Unterschiede zu erkennen. Von der L III an kann man das zukünftige Geschlecht des erwachsenen Tieres erkennen. Erst jetzt kann man also auch von Männchen- bzw Weibchen-Larven sprechen. Die entscheidenden Unterschiede finden sich am achten und ab L IV auch am neunten Sternit (Abb. 7-9).
Männchen-Larven: Bei den Larven III und IV ist die Hinterkante des achten Sternits gleichmäßig gebogen. Bei der Larve IV kann in der Mitte der Hinterkante des neunten Sternits eine schwache distal gerichtete Ausbuchtung gesehen werden. Beim Stadium V ist sie zu einer deutlichen Ausbuchtung geworden, die eine aus der Bauchfläche vorspringende Ausbeulung des Sternits begrenzt. Außerdem ist in der Mitte der Hinterkante des achten Sternits eine einfache, distal gerichtete Ausbuchtung entstanden.
Weibchen-Larven: Bei den Larven III findet man in der Mitte des achten Sternits eine distal gerichtete Ausbuchtung. Im Stadium IV wird diese Ausbuchtung noch deutlicher, zeigt in der Spitze eine kleine Einkerbung und reicht bis zum distalen Drittel des neunten Sternits. Im Stadium V differenziert sich diese Ausbuchtung deutlich in zwei Spitzen, zwischen denen die Entwicklungsstufen der Gonapophysen des neunten Sternits schon wie ein kleiner Legestachel liegen. Links und rechts davon sieht man die Taschen für die dritten Valven.
Der Weg zur Imago ist mit einer Reihe von Gefahren versehen. Viele Gefahren des Freilandes fehlen zwar im Labor, aber einige bleiben. So fielen mir drei Todesursachen in meinen Zuchten auf. Einmal können Probleme bei den Häutungen auftreten, so daß die Larven ganz oder teilweise in den Hüllen des vorherigen Stadiums stecken bleiben und aushärten. Das beeinträchtigt die Lebensfähigkeit so sehr, daß sie sofort oder in den nächsten Tagen sterben. Eine Ursache für Häutungsprobleme ist oft eine zu geringe Luftfeuchtigkeit. Eine weitere Ursache liegt in einer zu festen Häutungsnaht oder zu geringem Druck, um die Naht zum Aufreißen zu bringen (s. auch Imaginalhäutungen).
Als weitere Todesursache kommen Pilze in Frage. So sieht man öfter Larven, die in ihren Lebensaktivitäten verlangsamt sind und schließlich an einer Stelle sitzen bleiben. Dort findet man sie bald von einem Pilz bedeckt, der nach oben und zu den Seiten strahlenförmig seine Hyphen wachsen läßt (Abb. 10). Die Larven sehen dann aus, als ob sie vom Pilz am Boden festgehalten würden. Anhand eines Fotos war es Mitarbeitern der BBA möglich den Pilz zu bestimmen. Es handelt sich sehr wahrscheinlich um Aspergillus flavus parasiticus, denn er wächst typischerweise aus den Kniegelenken und zwischen den Tergiten heraus. Außerdem verfärbten sich die Köpfchen später gelb.
Eine letzte Beobachtung betrifft das Anschwellen des Hinterleibes. Bei recht vielen Tieren trat diese Veränderung auf. Mit dem Anschwellen verbunden ist auch eine Verfärbung der roten Körperzonen in ein schmutziges Grau. Die Tiere, die sich so verändert haben, überleben nicht sehr lange.
Imaginalhäutungen zu beobachten ist nicht ganz einfach. Meistens verpaßt man den Anfang. Die Tiere nehmen dazu eine besondere Haltung ein, indem sie ihre Beine gleichmäßig nach außen stellen und ganz ruhig werden. Dann beginnt die Phase des Druckaufbaus im Körper. Zu diesem Zeitpunkt ist die Larve durchaus in der Lage bei Störungen zu reagieren und z. B. ihren Platz zu verlassen. Durch Flüssigkeitsverlagerung und Luftaufnahme entstehen an vier Stellen des Prothoraxrückens blasenartige Ausstülpungen, die auf die darüberliegende Haut der Larve V so viel Druck ausüben, daß eine vorgeprägte Naht aufplatzt. Diese Naht reicht vom Scutellum über das Pronotum bis in den Kopfbereich, wo sie sich gabelt und bis zu den Komplexaugen geht. Ist diese Naht erst einmal aufgeplatzt, kann das erwachsene Tier innerhalb von ca. 15 Minuten die Larvalhülle verlassen.
Die frischgeschlüpfte Imago ist orangerot. Nur die Netzaugen sind schwarz; Fühler, Tibienspitzen, Membranreste und der proximale Teil des Pronotums sind gelbweiß. Nach etwa acht Minuten ist das Pronotum auf seiner Oberfläche gleichmäßig gewölbt und von den Schlüpfblasen ist nichts mehr zu sehen. Aber das Blut wird immer noch mit großer Geschwindigkeit vom Hinterleib in den Brustabschnitt gepumpt.
Im Laufe der nächsten Stunden bekommt das Tier dann seine typische Färbung. Kopf und Hinterleibsränder werden zuerst dunkelrot. Am schnellsten verdunkeln sich die Punktaugen. Nach ca. 23 Minuten ist die Behaarung schon sehr dunkel und an den Spitzen sogar schwarz geworden.
Es vergeht fast eine Stunde, bevor die Hinterleibsspitze grauschwarz wird. Nach drei Stunden ist der Hinterleib grauschwarz, am dunkelsten hinten, an den Flügeln erst hellgrau. Das Pronotum ist hellgrau, nur das Zentrum des vorderen Abschnittes schon grauschwarz. Auch Kopf und Fühler sind hellgrau. Das Scutellum ist noch rot. Erst nach vier Stunden ist das Scutellum deutlich grau-orange gefärbt. Alle anderen später tief schwarzen Teile sind noch sehr hell. Erst nach acht Stunden ist die Ausfärbung fast abgeschlossen. Aber auch jetzt noch ist das Scutellum im Zentrum orange-braun. Die Flügel sind orange-gelb und wirken auffällig hell.
Nicht immer gelingt eine Imaginalhäutung so wie oben beschrieben. Manchmal ist der Druck zu gering oder die Reißnaht zu fest, so daß die Imago nicht aus der Larvalhülle heraus kann trotz der großen Anstrengung, die in pumpenden und wellenartigen Bewegungen des Hinterleibes sichtbar wird. Das Tier verharrt dann in der typischen Häutungshaltung, verfärbt sich schwarz und stirbt.
Eine zweite Ursache für eine mißglückte Häutung konnte ich zweimal beobachten. Dabei war der Innendruck so hoch, daß im Bereich des Scutellums und der Flügel das Integument platzte. Es trat Flüssigkeit aus, die von Blasen durchsetzt war und später fest wurde. Die Imago blieb in der Exuvie stecken, härtete aus und starb (s. Abb. 11).


6. Lebensdauer


Zur Lebensdauer adulter Wanzen findet man allgemein, daß sie nach der Kopulationsperiode ein Nachlassen ihrer Vitalität aufweisen und dann sterben. Die bisherigen Kenntnisse zeigen, daß, mit einigen Ausnahmen bei Wasserwanzen, die Lebensdauer höchstens ein Jahr beträgt. Die von mir in den Jahren '92 und '93 aufgezogenen Exemplare von P. guttula lebten zwischen 2 und 327 Tage (s. Tab. 7 a und b).
Erst die 94er-Generation mit ihrer hohen Individuenzahl von 86 Tieren zeigte, daß die Lebensdauer von 327 Tagen weit überschritten werden kann. Von den 72 Tieren, deren Lebensdaten ich von der Imaginalhäutung bis zum Tod erfassen konnte, wurden insgesamt 23 Tiere älter als 365 Tage. Von diesen gingen 19 Tiere in eine zweite Überwinterung. Die mit 110 Tieren sehr große 95er-Generation bestätigte diese Angaben. Von 86 Tieren konnten die Lebensdaten erfaßt werden. Es wurden 31 Tiere älter als 365 Tage und 21 davon gingen in die zweite Überwinterung (s. Tab. 5).
Die extrem hohen Lebenszeiten von 700 und mehr Tagen wurden von 11 Weibchen erreicht. Der Spitzenwert liegt bei 791 Tagen und übertrifft die Lebenszeit von zwei Jahren noch um 61 Tage. Aus Tab. 8 geht auch hervor, daß die Lebenserwartung der Weibchen um 25% bzw. um 53% höher liegt als bei den Männchen. Nimmt man die Gesamtzahl der untersuchten Tiere, so leben Weibchen im Schnitt um ein Drittel länger als Männchen.
Auch bei den Tieren, die mehr als 365 Tage gelebt haben, wird diese größere Vitalität der Weibchen sichtbar. Von den 23 Tieren der 94er-Generation waren sieben Männchen und 16 Weibchen, also ein Verhältnis von fast 1:2. Bei den Tieren, die mehr als 600 Tage lebten, war das Geschlechterverhältnis ebenfalls 1:2, nämlich fünf Männchen und zehn Weibchen. Da die Ausgangssituation bei 29 Männchen und 43 Weibchen lag, kann auf eine größere Vitalität bei den Weibchen nicht unbedingt geschlossen werden, obwohl sich das Verhältnis von 1:1,5 auf 1:2 zugunsten der Weibchen verschoben hat.
Ganz anders zeigt sich das bei der 95er-Generation. Hier haben 31 Tiere ein Alter von mehr als 365 Tagen erreicht. Davon waren vier Männchen und 27 Weibchen. Von diesen lebten 21 Tiere länger als 600 Tage: ein Männchen und 20 Weibchen. Damit zeigt sich in dieser Generation eine deutlich größere Vitalität bei den Weibchen. Die Ausgangszahlen von 42 Männchen zu 44 Weibchen liegen bei fast 1:1. Nach über 600 Tagen zeigt sich ein Verhältnis von 1:20. Auch bei den über Einjährigen fällt das Verhältnis mit 1:6,75 deutlich zugunsten der Weibchen aus. Nimmt man beide Generationen zusammen, so ergibt sich folgendes Bild:

   
  Männchen Weibchen Verhältniszahl
Ausgangszahl 71 87 1 : 1,2
Älter als 365 Tage 11 43 1 : 3,9
Älter als 600 Tage 6 30 1 : 5
   

Das Phänomen der zweiten Überwinterung ist weder davon abhängig, ob sich das Tier gepaart hat oder nicht, noch davon, ob es Eier gelegt hat oder nicht. Auch ist die Langlebigkeit nicht auf Nachkommen einer kleinräumig lebenden Population beschränkt. Die Ausgangstiere stammten aus Frankreich und Deutschland (F: Gignac und Vallat du Plan; D: Kemmersberg), so daß diese Fähigkeit wohl allgemein vorhanden ist.
Wenn von 158 beobachteten Tieren 54 (~34%) älter als 365 Tage werden und davon 40 ein zweites Mal überwintern, dann darf angenommen werden, daß das auch in der Natur eintreten kann.
Die Überwinterung meiner Tiere fand in einem unbeheizten Zimmer mit Südwest-Fenstern statt, indem sie in ihren Petrischalen auf einen Schrank in Fensternähe gestellt wurden. Da durchgängig ein Fenster neben dem Schrank mindestens einen Spalt weit geöffnet war, traten in etwa mediterrane Wintertemperaturen auf, die auch nachts schon einmal ein bis zwei Minusgrade erreichten. Bei längerer Sonneneinstrahlung traten tagsüber Temperaturen bis zu + 10°C auf, im März und April sogar bis zu +20°C. Unter diesen Bedingungen war niemals eine Kältestarre zu beobachten. Die Tiere konnten sich immer selbständig bewegen. Wöchentlich einmal wurden die Petrischalen kontrolliert und die eingelegten Toilettenpapierkügelchen mit 10-15 Tropfen Wasser angefeuchtet; häufig konnte kurz danach bei einzelnen Tieren eine direkte Wasseraufnahme beobachtet werden. Ferner wurden neue Futtertiere (Kleidocerys resedae oder Heterogaster urticae) gegeben, wenn die alten tot oder über drei Wochen in der Petrischale waren. Ob ein Futtertier von Prostemma gefressen wurde oder nicht, wenn ich es bei der Kontrolle tot vorfand, habe ich aus dem Gewicht des Futtertieres geschlossen. Es gab schwere und leichte Leichen. Gestorbene Futtertiere in einem Kontrollgefäß, in dem nur Futtertiere waren, waren immer schwer.
Die Futteraufnahme habe ich im Winter 94/95 an 55 Tieren genau beobachtet. Am 27.11.94 wurden alle Tiere in das Winterquartier gestellt. Die letzten Tiere verblieben dort bis zum 23.4.95. Unter ihnen befanden sich auch vier Tiere (W 124/94, M 154/94, W 173/94, W 203/94), die während der ganzen Überwinterung überhaupt nicht gefressen haben, also 147 Tage oder 21 Wochen ohne Futteraufnahme blieben. Bei einer Gruppe von drei Männchen und 16 Weibchen, die ich bis zum 17.2.95 im Winterquartier ließ, gab es fünf Tiere (W 9/94, W 62/94, W 63/94, W 67/94, W A16/94), die in den 82 Tagen (fast 12 Wochen) nichts gefressen haben. Bei fünf weiteren bis zum 1.4.95 überwinterten Tieren (W 137/94, W 139/94, W 169/94, W 171/94, W 206/94) gab es in der ersten Überwinterungswoche eine Futteraufnahme, danach aber nicht mehr, so daß sie 117 Tage (fast 17 Wochen) ohne Futteraufnahme lebten. Insgesamt konnte bei 36 Tieren beobachtet werden, daß sie über einen zusammenhängenden Zeitraum von mindestens 10 Wochen (also 70 Tagen) nichts gefressen haben.
Wie aus der oben aufgezeigten Lebensdauer der Tiere und aus der Liste der Weibchen mit einer Legeleistung von mehr als 100 Eiern hervorgeht, haben sich diese Hungerzeiten offensichtlich nicht negativ ausgewirkt. Wahrscheinlich findet die Überwinterung in der Natur ohne Nahrungsaufnahme statt. Die direkte Wasseraufnahme bei der Überwinterung ist in der Natur wahrscheinlich nicht nötig, da dort die Winterquartiere wohl feuchter sind und der Wasserverlust kleiner ist.
Wenn Tiere einer Generation älter als ein Jahr werden, dann gibt es Zeiten, in denen mehrere Generationen miteinander leben. Dies eröffnet ihnen alle Möglichkeiten der generationenübergreifenden Fortpflanzung. Versuche in dieser Richtung zeigten, daß diese Fortpflanzungsmöglichkeiten sowohl im Herbst als auch im darauf folgenden Frühjahr erfolgreich genutzt wurden. So legten Weibchen der 94er und 95er Generation, die sich mit Männchen der 94er oder 95er Generation gepaart hatten, gleichermaßen Eier, aus denen Larven schlüpften. Sehr hohe Legeraten gab es allerdings nur bei Weibchen der 95er Generation, die sich mit Männchen der 95er Generation gepaart hatten. Ob das aber wirklich so sein muß, läßt sich auf der Basis dieser schmalen Beobachtungsebene nicht mit Sicherheit sagen (s. Tab.6).
Interessant ist auch die Frage, ob ein Weibchen zweimal eine Legeperiode haben kann. Daß das vielleicht möglich ist, läßt Weibchen 241/95 vermuten, obwohl die Beoachtungen für das Jahr 97 an vielen Stellen sehr unsicher sind. Da in allen anderen Fällen zwar für zwei Legeperioden Kopulationen beobachtet wurden, aber Eiablagen nur in einer vorkamen, kann z. Z. nicht davon ausgegangen werden, daß durch das Erreichen einer zweiten Legeperiode sich die Nachkommenzahl eines Weibchens stark erhöhen ließe (s. Tab. 6). Aber ein Weibchen, das in der ersten Legeperiode ohne Erfolg blieb, hat eine Chance in der zweiten!
Neben dem Eierlegen der Weibchen ist auch erwähnenswert, daß alle Männchen der Zweifach-Überwinterer in der zweiten Fortpflanzungsperiode mit der Geruchsentwicklung anfingen. Sie zeigten dabei die typischen Bewegungsabläufe und es entwickelte sich die sichtbare "Rauchfahne". Ein Männchen "qualmte" schon im Herbst; alle anderen Männchen "qualmten" im Frühjahr. Und daß die Männchen noch befruchtungsfähige Spermien erzeugten und paarungswillig waren, geht aus Tab. 9 eindeutig hervor (siehe Weibchen Nr. 99/94, 190/94, 27/95 und 34/95).


7. Langflügeligkeit


Fängt man eine größere Anzahl von Prostemma guttula, so fällt auf, daß darunter immer wieder einmal ein Tier ist, dessen Flügel bis über die Abdomenkante hinaus verlängert sind. Solche makropteren Tiere sind selten und finden sich unter mikropteren Artgenossen. Auch in Sammlungen stellt man dieses Phänomen fest: in der Sammlung des Zoologischen Museums Amsterdam gibt es 24 Männchen (2 makropter) und 16 Weibchen (5 makropter), in der Sammlung Heiss gibt es 18 mikroptere Exemplare und 3 makroptere Exemplare (alles Weibchen) und in der Sammlung Rieger sind wenige Tiere langflüglig, viele aber kurzflüglig. In keiner dieser Sammlungen gibt es Zwischenformen! Für dieses Phänomen gilt offensichtlich die Entweder-oder-Regel: Die Tiere sind unabhängig vom Geschlecht entweder makropter oder mikropter. Es handelt sich also um einen ausgeprägten, geschlechtsunabhängigen Flügeldimorphismus.
Zwischenformen sind wohl nur ein einziges Mal beobachtet worden. So berichtet STEHLIK (1954) von einem Exemplar, das 1936 nahe Brno (in der heutigen Tschechischen Republik) gefangen wurde und dessen Flügel bis zum ersten Drittel des sechsten Tergits reichten und dessen Pronotum dem der mikropteren Form glich.
Die Ursache für einen solchen Dimorphismus könnte ganz schlicht ein dominant-rezessiver Erbgang sein. In der Familie der Nabidae scheint es rein genetisch fixierte Langflügeligkeit zu geben. R. REMANE, Marburg, beobachtete bei Nabis hispanicus neben einer kurzflügeligen Population auch eine langflügelige. Tiere dieser Population ergaben in der Zucht immer nur langflügelige Exemplare (Mündl. Mitt. '94). Hier liegt eine Mutation und keine Modifikation vor.
Um zu überprüfen, ob die Langflügeligkeit einen den Mendel'schen Regeln folgenden Erbgang hat, führte ich folgenden Versuch durch: Ich kreuzte ein langflügeliges Männchen mit kurzflügeligen Weibchen. Die daraus entstandene F1-Generation kreuzte ich dann untereinander.
Aus der Paarung des langflügeligen Männchens 10.9L/94 mit vier kurzflügeligen Weibchen (A11/94, A17/94, A18/94 und 56/94) ergab sich, daß zwei Weibchen Eier legten. Ich erhielt 18 Nachkommen (10 Männchen, 8 Weibchen), die alle kurzflügelig waren (Tab. 7). Da nach den Fundzahlen die Langflügeligkeit kein dominant vererbtes Merkmal sein kann, war dieses Ergebnis zu erwarten.
Nun kreuzte ich die F1-Generation untereinander, von der drei Männchen die Paarungszeit im Frühjahr 1996 nicht erreichten. Die F2-Generation umfaßte 93 Männchen und 75 Weibchen (Tab. 7). Keines dieser Tiere war langflügelig. Damit ist eine einfache genetische Fixierung im Sinne eines dominant-rezessiven Erbganges auszuschließen.
Was die Häufigkeit der langflügeligen Formen angeht, hat B. AUKEMA, Wageningen, in Ungarn beobachtet, daß dort in den sommerheißen Gebieten die langflügeligen häufiger als in anderen Gebieten sind. AUKEMA vermutet eine Wärmemodifikation (mündl. Mitteilung). Dabei müßte es sich dann um eine umschlagende oder diskontinuierliche Modifikation handeln, bei der bei einer bestimmten Temperatur, dem sogenannten Umschlagpunkt, ein Umschlagen in ein qualitativ anderes Merkmal stattfindet, hier also von Kurz- in Langflügeligkeit. Liegt der Umschlagpunkt für ein alternativ modifikables Merkmal innerhalb des Zufallbereiches der allgemeinen Lebenslage, wird er von einem Teil der Individuen überschritten. Es finden sich dann zwei Modifikationen nebeneinander (siehe EIDMANN/KÜHLHORN, S. 425).
Um zu überprüfen, ob die Langflügeligkeit eine Wärmemodifikation ist, führte ich folgende Versuche durch: Ich setzte von jedem Entwicklungsstadium (vom Ei bis zur Larve V) Exemplare in einer Wärmekammer Tagestemperaturen von 31°C aus.
Als Wärmekammer benutzte ich ein Aquarium, dessen Wasser über thermostatgesteuerte Heizstäbe erwärmt wurde, und in das ein kleines Vollglasaquarium ohne Wasser eingesetzt wurde. Die Tagestemperatur wurde auf 31°C eingestellt, die mit einer Abweichung von 1°C nach oben und unten eingehalten wurde. Nachts wurden die Heizstäbe abgeschaltet, wodurch die Temperatur auf Werte von 20°C bis 24°C absank.
Je Entwicklungsstadium sollten mindestens 25 Exemplare diesen Bedingungen über die Gesamtzeit des Stadiums ausgesetzt werden. Bei den Eiern und den LI konnte diese Zahl überschritten werden (s. Tab. 8). Bei den anderen Stadien wurde die Zahl 25 nicht erreicht, da es durch Tod Ausfälle bei den vorgesehenen Tieren gab. Alle Imagines, die aus diesen Entwicklungsstadien hervorgingen, waren kurzflügelig! Außerdem versuchte ich in 18 Fällen die Gesamtentwicklung in der Wärmekammer ablaufen zu lassen. Es entstanden zwei Imagines, die beide männlich und kurzflügelig waren. Der Umschlagpunkt scheint also nicht im Temperaturbereich bis 31°C zu liegen und damit realistischer Weise wohl auch nicht vorhanden zu sein.
Ein Hinweis von H. G. KALLENBORN, Saarbrücken, auf die Arbeiten von HONEK (1976a, 1976b, 1981) über den Flügel-Polymorphismus bei Pyrrhocoris apterus veranlaßte mich, eine zweite Versuchsreihe durchzuführen. Dazu wurde wieder die Aquarium-Wärmekammer benutzt. In Anlehnung an die Versuche von HONEK (1976a) stellte ich die Tagestemperatur auf 26°C mit einer Abweichung nach oben und unten von 1°C ein. Gleichzeitig wurden durch Beleuchtung extreme Langtagbedingungen (18L, 6D) geschaffen.
Die eingesetzten Stadien (Eier und Larven I bis V) wurden ausschließlich aus der Zucht mit dem langflügeligen Männchen genommen (F3-Generation). Von den einzelnen Stadien wurden 15 Exemplare wieder bis zum Erreichen des nächsten Stadiums in der Wärme und den Langtagbedingungen belassen. Das Ergebnis zeigt Tab. 9. Leider sind aus den Eiern und den Larven I, die diesen Bedingungen ausgesetzt waren, am Ende keine Imagines hervorgegangen.
Daneben wurden auch 17 Tiere über ihre ganze Entwicklung in der Wärmekammer bei Langtagbedingungen gehalten. Dabei entwickelten sich vier Imagines, die alle kurzflügelig waren. Die Langtagbedingungen haben also kein anderes Ergebnis erbracht als die Wärmemodifikations-Versuche von 1996.
Da von anderen Insekten Kältemodifikationen bekannt sind, habe ich auch dazu mit Prostemma Versuche gemacht. Von jedem Entwicklungsstadium wurden 15 Exemplare für ein bis zwei Tage einer Kühlschranktemperatur zwischen + 6°C und + 9°C ausgesetzt. In Tab. 10 ist das Ergebnis zu sehen.
Leider sind auch hier die Zahlen für die erhaltenen Imagines sehr klein und von den Larven I, die der Kälte ausgesetzt waren, hat keine das adulte Stadium erreicht. Dennoch gilt auch hier, daß es keinen Hinweis auf den Auslöser der Langflügeligkeit gibt.


8. Beute


Da Prostemma guttula offensichtlich nur Wanzen frißt, muß es ein Merkmal geben, an dem für sie eine Wanze von anderen Insekten zu unterscheiden ist. Der Versuch mit durch Wanzengeruch parfümierten Fliegen (KOTT 1995) ließ erkennen, daß es sich bei dem Erkennungsmerkmal um einen Geruchsstoff handeln könnte. In Zusammenarbeit mit Dr. MARNER in Köln gelang es, einen solchen Stoff zu analysieren.
Die in der Zucht von Prostemma guttula als Futtertiere oft verwendeten Kleidocerys resedae geben, wenn sie in großen Mengen eng gehalten werden und sich ständig gegenseitig belästigen, gerne ihr Wehrsekret ab. So war es möglich, ausreichende Stoffmengen für eine Analyse zu erhalten. Den typischen Geruch ruft (E)-2-Octenal hervor, das 15% des Sekretes ausmacht. Daneben enthält die abgegebene Flüssigkeit noch 85% des für uns geruchlosen Tridekans.
In Versuchen mit zwei erwachsenen Prostemma guttula und sieben Larven hielt ich die Tiere zusammen mit Forficula-Larven. Nie wurden diese angegriffen oder gar getötet. (Das entspricht auch Fütterungsversuchen mit verschiedenen Insekten, die ich schon früher durchgeführt hatte. Dabei hielt ich auch mehrfach Prostemma guttula über mehr als eine Woche zusammen mit Forficula-Larven.) Als ich dann nach einiger Zeit Forficula-Larven hinzusetzte, die mit (E)-2-Octenal parfümiert waren, oder wenn ich die schon eingesetzten Larven parfümierte, änderte sich das Verhalten von Prostemma guttula. In fünf Fällen wurden die Forficula-Larven getötet und in ein Versteck geschleppt. Vier Prostemma-Larven reagierten nicht. Vielleicht waren sie noch nicht hungrig.
Gleichartige Versuche mit Tridekan führten nicht dazu, daß die Forficula-Larven erbeutet wurden. Es ist also das Aldehyd des Wanzensekretes, das die Bedeutung "Beute" trägt.
Bekanntlich ist das Wehrsekret der Wanzen für andere Insekten oft tödlich. Wie nun wirkt es auf Prostemma guttula? Schon bei der Beobachtung des Beutemachens kann man sehen, daß ihr die Wirkung des Sekretes nicht angenehm ist. Wird sie von einer größeren Menge getroffen, dann versucht sie sich durch Putzen und manchmal auch durch Abstreifbewegungen am Boden davon zu befreien.
Zwei Versuche mit Prostemma-Larven gaben weitere Hinweise auf die Wirkung des Wehrsekretes: Gibt man ein mit (E)-2-Octenal getränktes Stück Papier in ein kleines Filmdöschen zusammen mit einer Prostemma-Larve, so bleibt die Larve ungeschädigt. Hohe Aldehyd-Konzentrationen in der Luft sind also folgenlos. Wird die Larve aber mit einem Pinsel betupft, der in reines (E)-2-Octenal getaucht wurde, so zeigt sie schon bald Lähmungserscheinungen und stirbt etwas später. Prostemma-Larven sind also nicht immun gegen das Wehrsekret der Wanzen!
An den Orten, an denen ich Prostemma guttula gefangen habe, konnte ich natürlich auch andere Wanzenarten feststellen. Von folgenden Arten weiß ich durch Fütterungsversuche, daß sie von Prostemma gefressen werden: Aellopus atratus GZ., Beosus maritimus SCOP., Emblethis spec. (es wurden verschiedene Arten verfüttert, die alle gefressen wurden), Ischnopeza hirticornis H. S., Nysius spec. (auch hier wurden verschiedene Arten angenommen), Piocoris erythrocephalus LEP. & SERV., Pterotmetus staphiliniformis SCHILL., Raglius vulgaris SCHILL., Trapezonotus arenarius L., Coreus marginatus L., Carpocoris mediterraneus TAM., Carpocoris pudicus PODA, Carpocoris fuscispinus BOH., Dolycoris baccarum L. und Eurydema ornatum L.. Es zeigt sich deutlich, daß Prostemma polyphag ist, auch wenn die aufgeführten Arten sicherlich nicht das ganze Beutespektrum sind, denn ich habe nicht mit allen in Frage kommenden Arten experimentiert.
Zwei Arten, die mit Prostemma vorkommen, werden wohl nicht gefressen: Melanocoryphus albomaculatus GZ. und Corizus hyoscyami L.. Alle Fütterungsversuche damit blieben erfolglos, auch die nach einer Woche hungern.
Da Prostemma auch syntop mit Pirates stridulus F. vorkommt, habe ich sie in einer Petrischale von 10 cm Durchmesser zusammengesetzt. Obwohl über eine Woche nicht gefüttert wurde, sind beide nicht übereinander hergefallen. Nach dem Beenden des Versuches wurden die angebotenen üblichen Futtertiere sofort genommen. Mit Cincindela flexuosus F. erfolgte ein gleicher Versuch. Auch in diesem Fall ließen sich die Tiere in Ruhe und beide überlebten.
Ganz anders geht Prostemma mit den eigenen Larven um. Diese werden bei Futtermangel ohne weiteres gefressen und die Larven untereinander verhalten sich auch dann kannibalistisch, wenn genügend anderes Futter zu haben ist. Hier hängt das Verhalten vom Zufall ab. Allerdings sieht es so aus, als würden andere Futtertiere schneller angenommen, was wohl auf der Tendenz der Prostemma-Larven beruht, bei Berührung eines Artgenossen sofort das Weite zu suchen. Das kann zwar auch bei einer Berührung mit einem Futtertier so sein, aber meistens ist das Verhalten dann anders. Erwachsene Tiere allerdings haben sich nie gegenseitig umgebracht. Auch dann nicht, als ich drei Weibchen zusammen in einer Petrischale drei Wochen lang hungern ließ. Soweit ich das beobachten konnte, waren während dieser Zeit keine Aggressionen festzustellen.


Schriften

   
GROB, K. & ZÜRCHER, F. (1975): J. Chromatogr. 117, 285.
EIDMANN, H. & KÜHLHORN, F. (1970): Lehrbuch der Entomologie. – 633 S.; Hamburg und Berlin (Parey).
HONEK, A. (1976a): Factos influencing the wing polymorphism in Pyrrhocoris apterus (Heteroptera, Pyrrhocoridae). -
Zool. Jb. Syst. 103, 1 - 22.
HONEK, A. (1976b): The regulation of wing polymorphism in natural populations of Pyrrhocoris apterus (Heteroptera,
Pyrrhocoridae). - Zool. Jb. Syst. 103, 547 - 570.
HONEK, A. (1981): Temperature and wing polymorphism in natural populations of Pyrrhocoris apterus (Heteroptera,
Pyrrhocoridae). - Zool. Jb. Syst. 108, 487 – 501.
KOTT, P. (1995): Zur Biologie von Prostemma guttula F. (Heteroptera, Nabidae). - Mitt. intern. entomol. Ver. 20
(1/2), 31 - 49.
LITTLEWOOD, P. M. H. (1987): The chemosensory behaviour of Lithobius forficatus. 1. Evidence for a pheromone
released by the coxal organs (Myriapoda: Chilopoda). - J. Zool., Lond. 221, 65 - 82.
PERICART, J. (1987): Hemiptères Nabidae d'Europe occidentale et du Maghreb. - Faune de France 71, 185 S.
ROELFS, W., HILL, A., CARDÉ, R., MADSEN, H. & VAKENTI, J. (1976): Sex Pheromone of the European Leafroller,
Archips rosanus. – Environ. Entomol. 5, 362 – 364.
STEHLIK, J. L. (1954): A contribution to the knowledge of pterygomorphism of Herteroptera. - Cas. Mor. musea
XXXIX, S. 127 - 132.
UNDERHILL, E.W., ARTHUR, A.P., CHISHOLM, M.D. & STECK, W.F. (1979): Sex Pheromone Components of the
  Sunflower Moth, Homoeosoma electellum: Z-9,E-12-Tetradecadienol and Z-9-Tetradecanol. – Environ. Entomol. 8, 740 – 7
 

 

Tab.:1
Versuche zur Pheromonwirkung (Verweildauer der Weibchen in Sekunden) (Erläuterung der Versuchsanodnung
siehe Kapitel "Männliches Pheromon)

Kreis vor Röhre-Nr.

M in

W I.64/93

11.4.94*

W I.34/93

11.4.94*

W I.34/93

16.4.94*

W I.64/93

16.4.94*

W 12.62/93

16.4.94*

W 5.4/93

16.4.94

W 30.3/93

16.4.94

S

1

X

466

349

554

476

1268

754

485

4352

2

 

36

83

131

82

82

111

149

674

3

 

81

147

68

94

36

43

42

511

4

 

105

312

43

71

32

85

58

706

5

 

100

52

37

30

22

38

40

319

6

 

279

42

116

76

26

34

31

604



Kreis vor Röhre-Nr.

M in

W 30.3/93

30.4.94

W 5.4/93

30.4.94

W 115/95

19.4.96*

W 122/95

19.4.96*

W 134/95

19.4.96*

W 142/95

19.4.96*

S

1

 

85

39

71

69

356

106

726

2

X

410

159

322

554

242

376

2063

3

 

52

52

64

74

71

88

401

4

 

48

66

60

52

53

29

308

5

 

128

15

71

46

106

37

403

6

 

50

20

63

77

161

114

485



Kreis vor Röhre-Nr.

M in

W I.34/93

9.4.94*

W I.34/93

18.4.94*

W I.64/93

1) 18.4.94

W 12.62/93

18.4.94*

W 30.3/93

18.4.94

W 124/94

3.5.95*

W 136/94

3.5.95*

W 139/94

3.5.95*

S

1

 

92

51

134

183

237

19

57

35

808

2

 

91

63

20

43

144

27

74

19

481

3

X

399

509

80

573

222

717

270

530

3300

4

 

117

51

265

51

62

176

142

0

864

5

 

41

99

218

30

65

45

77

14

589

6

 

64

59

105

43

144

61

265

366

1107

Kreis vor Röhre-Nr.

M in

W I.34/93

2) 27.4.94

W I.64/93

3) 27.4.94

W 113/94

4.5.95*

S

1

 

114

62

49

225

2

 

109

106

37

252

3

 

152

93

44

289

4

X

207

364

737

1308

5

 

51

215

90

356

6

 

118

83

75

276

Kreis vor Röhre-Nr.

M in

W I.34/93

2) 27.4.94

W I.64/93

3) 27.4.94

W 113/94

4.5.95*

S

1

 

114

62

49

225

2

 

109

106

37

252

3

 

152

93

44

289

4

X

207

364

737

1308

5

 

51

215

90

356

6

 

118

83

75

276

 

Kreis vor Röhre-Nr.

M in

W I.34/93

10.4.94*

W I.64/93

10.4.94*

W 12.62/93

10.4.94*

W 30.3/93

10.4.94

W 5.4/93

10.4.94

W 206/94

4.5.95*

S

1

 

123

36

24

137

103

32

455

2

 

48

60

30

227

71

8

444

3

 

57

172

83

159

156

7

634

4

 

225

76

71

202

78

10

662

5

X

529

524

380

92

106

821

2452

6

 

114

29

17

98

96

382

736

 

Kreis vor Röhre-Nr.

M in

W 58/94

1.4.95

W 131/94

2.4.95*

W A18/94

2.4.95

W 40/95

20.4.96*

W 44/95

20.4.96*

W 49/95

20.4.96

W 61/95

20.4.96

W 64/95

20.4.96

S

1

 

189

37

157

35

61

280

85

98

942

2

 

141

94

298

21

50

30

71

87

792

3

 

166

77

29

150

70

31

80

59

662

4

 

42

71

31

24

95

97

196

48

604

5

 

168

236

292

31

139

81

54

79

1080

6

X

483

387

462

699

291

789

425

811

4347

 

* Versuche fanden vor der ersten Paarung statt.

Versuche fanden 1) fünf Stunden, 2) einen Tag bzw. 3) neun Tage nach der ersten Paarung statt.

M = Männchen; W = Weibchen

 

Tab. 2: Pheromonwirkung: Männchen riecht und “qualmt” nicht

 

 

Kreis vor

Männchen

Verweildauer des Weibchens

 

Röhre-Nr.

176/94 in

139/94 in Sekunden

 

1

 

11

 

2

 

55

 

3

 

34

 

4

X

126

 

5

 

11

 

6

 

334

 

Kreis vor

Männchen

Verweildauer des Weibchens

 

Röhre-Nr.

32/94 in

147/94 in Sekunden

 

1

 

113

 

2

 

220

 

3

 

97

 

4

 

70

 

5

 

168

 

6

X

52

 

Kreis vor

Männchen

Verweildauer des Weibchens

 

Röhre-Nr.

176/94 in

190/94 in Sekunden

 

1

 

114

 

2

 

77

 

3

 

77

 

4

X

209

 

5

 

120

 

6

 

211

 

Tab. 3: Weibchen mit Legeleistungen von über 100 Eiern

 

lfd. Nr.

Weibchen Nr.

Paarungszeit

Legezeit

(Tage)

Eier

L I

*

Männchen/ Weibchen**

1

I/92

Frühjahr

28

103

54(54)

3/6

2

12/92

Frühjahr

60

157

70(70)

3/6

3

30.3/93

unklar

53

247

97(?)

11/10

4

5.4/93

unklar

87

237

98(?)

10/25

5

A16/94

Herbst

56

172

2(?)

0/1

6

A17/94

Herbst

81

235

66(?)

8/7

7

50/94

Herbst+Frühj.

60

155

92(?)

24/20

8

56/94

Herbst

51

124

23(?)

2/1

9

99/94

Frühjahr

85

130

16(55)

7(8)/4

10

166/94

Frühjahr

99

247

94(?)

13/19

11

171/94

Frühjahr

67

180

26(?)

0/0

12

162/95

Frühjahr

100

307

74(229)

31/20

13

166/95

Frühjahr

95

245

67(147)

25/12

14

170/95

Frühjahr

99

193

72(127)

17/21

15

241/95

Frühjahr

87

249

42(141)

13/11

16

23/96

Frühjahr

53

141

32(61)

3/0

17

33/96

Frühjahr

49

177

42(99)

4/1

18

37/96

Frühjahr

75

141

15(61)

1/0

19

39/96

Frühjahr

86

224

30(100)

0/3

20

44/96

Frühjahr

73

179

40(51)

2/1

21

50/96

Frühjahr

76

225

51(135)

4/4

22

269/96

Frühjahr

34

167

32(57)

0/0

23

271/96

Frühjahr

87

314

10(159)

0/0

 

*vor der Klammer: LI in der Zucht; in der Klammer: LI insgesamt

**vor /:Männchen; nach /: Weibchen; in Klammern Gesamtzahl (auch außerhalb der Zucht)

 

 

 

Tab. 4: Eiablagezeiten am Tag

 

Zeitraum

Eizahl

Prozent

nachts (20/22 - 7/9)

83

13,5

vormittags (7/9 - 14/15)

125

20,4

nachmittags/abends (14/15 - 20/22)

405

66.1

gesamt

613

100

Tab. 5: Lebenszeiten der Imagines

 

a) der 94er-Zuchtgeneration

 

b) der 95er-Zuchtgeneration

 

Männ

chen (29)

Weib

chen (43)

 

Männ

chen (42)

Weib

chen (44)

Nr.

Lebenstage

Nr.

Lebenstage

 

Nr.

Lebenstage

Nr.

Lebenstage

5

71

9

589

 

2

332

4

16

11

350

27

9

 

6

330

27

386

14

353

50

260

 

12

38

34

505

32

346

52

89

 

17

31

37

11

35

53

56

660

 

22

327

40

715

36

17

57

50

 

25

43

44

638

39

412

58

247

 

29

43

49

419

41

262

62

352

 

31

327

61

747

61

119

67

275

 

35

14

63

88

64

314

86

14

 

39

24

64

610

68

38

99

728

 

41

254

65

17

71

68

101

17

 

53

224

89

15

72

678

106

629

 

54

11

91

23

80

253

107

568

 

66

319

93

227

85

36

113

311

 

67

301

96

630

87

643

124

775

 

72

17

99

677

90

107

130

23

 

73

423

104

791

93

114

131

340

 

75

372

111

19

95

31

136

353

 

77

305

114

19

103

217

139

341

 

79

17

116

629

119

224

147

404

 

80

13

119

11

125

4

160

208

 

81

362

126

10

154

614

166

317

 

83

18

131

491

174

621

168

230

 

92

315

134

703

176

603

169

350

 

97

275

136

702

182

253

171

632

 

98

318

139

24

188

522

173

642

 

103

21

140

67

194

309

179

321

 

123

11

141

640

A 5

3

183

310

 

124

750

142

485

 

 

189

610

 

147

9

159

10

 

 

190

662

 

163

11

161

362

 

 

198

593

 

168

329

162

663

 

 

203

313

 

169

272

164

408

 

 

206

639

 

182

73

166

606

 

 

207

54

 

206

279

170

682

 

 

A 7

3

 

230

12

171

276

 

 

A 9

111

 

234

242

174

718

 

 

A 10

221

 

238

271

190

730

 

 

A 11

700

 

242

626

194

378

 

 

A 12

23

 

251

455

204

658

 

 

A 16

378

 

284

271

205

682

 

 

A 17

381

 

294

272

225

329

 

 

A 18

297

 

 

 

241

666

 

 

 

 

 

 

 

320

303

S

7630

S

15019

 

S

8957

S

17786

Ø

263

Ø

349

 

Ø

213

Ø

404

 

Tab. 6: Fortpflanzungsleistungen der Weibchen der 94er- und 95er-Generation

 

Weibchen Nr.

Paarungszeit

mit

Mänchen Nr.

Eiablage

erstes Datum

 

letztes Datum

Eier

Legezeit

(Tage)

L I

*

Imagines

**

A11/94

4.10.94-7.10.94

10.9L/94

-

-

-

-

-

-

 

14.4.96

176/94

25.4.96

11.6.96

54

49

12(21)

3/4(5)

A16/94

28.8.94

A6/94

15.5.95

11.7.95

172

56

2(?)

0/1

A17/94

19.9.94

10.9L/94

15.4.95

4.7.95

235

81

66(?)

8/7

8/94

12.8. - 23.8.94

85/94

28.3.95

1.6.95

45

66

6(?)

0/1

50/94

ab 2.9.94

180/94

28.2.95

28.4.95

155

60

92(?)

24/20

56/94

26.9. - 9.11.94

10.9L/94

20.4.95

9.6.95

124

51

23(?)

2/1

 

ab 13.4.96

ab 2.5.96

1/95

75/95

-

-

-

-

-

-

62/94

4.10.94

103/94

21.3.95

1.5.95

24

42

-

-

99/94

5.10.94

71/94

-

-

-

-

-

-

 

14.4.96

87/94

22.4.96

15.7.96

130

85

16(55)

7(8)/4

124/94

29.5.95 +

14.-25.6.95

32/94

-

-

-

-

-

-

 

31.8.95 +

ab 13.4.96

2/95

22.4.96

10.8.96

98

111

3(48)

1/0

131/94

29.5.95

72/94

7.6.95

11.7.95

68

35

nicht

erfaßt

139/94

29.5.95

87/94

6.6.95

10.7.95

56

35

nicht

erfaßt

166/94

14.3.95

72/94

23.3.95

29.6.95

247

99

94(?)

13/19

168/94

16.3.95

14/94

24.3.95

9.4.95

35

17

28(?)

5/9

169/94

29.5.95

154/94

7.6.95

11.7.95

8

35

3(?)

-

171/94

25.4.95

154/94

29.4.95

4.7.95

180

67

26(?)

-

 

ab 13.4.96

1.5.96

ab 8.5.96

ab 10.5.96

154/94

1/95

72/94

73/95

-

-

-

-

-

-

173/94

29.5.95

ab 14.6.95

180/94

-

-

-

-

-

-

 

14.4.96

ab 2.5.96

ab 10.5.96

22/95

73/95

72/94

9.5.96

15.5.96

9

7

-

-

183/94

5.6.95

174/94

23.6.95

29.6.95

3

7

-

-

189/94

25.4.95

32/94

4.5.95

15.5.95

9

12

-

-

 

22.4.96

72/94

-

-

-

-

-

-

190/94

nie

ohne

7.6.95

7.6.95

5

1

-

-

 

22.4.96

ab 2.5.96

87/94

62/95

14.5.96

12.6.96

42

30

3(14)

0/1

198/94

13.10.94

80/94

25.4.95

28.4.95

5

4

-

-

27/95

9.9.95

23.4. - 25.4.96

176/94

10.5.96

6.6.96

48

28

10(12)

4/2

34/95

ab 13.4.96

174/94

22.4.96

8.6.96

30

48

3(4)

-

142/95

5.5.96

1/95

13.5.96

2.6.96

16

21

8(8)

1/2

162/95

ab 13.4.96

294/95

20.4.96

28.7.96

307

100

74(229)

31/20

 

21.4.97

93/96

-

-

-

-

-

-

164/95

 25.4. - 27.4.96

ab 29.4.96

284/95

251/95

6.5.96

15.6.96

11

39

6(6)

2/2

166/95

ab 13.4.96

168/95

22.4.96

25.7.96

245

95

67(147)

25/12

170/95

ab 13.4.96

169/95

20.4.96

27.7.96

193

99

72(127)

17/21

 

6.5. - 9.5.97

228/96

-

-

-

-

-

-

205/95

nie

ohne

30.6.96

 

4

 

 

 

241/95

ab 13.4.96

238/95

26.4.96

21.7.96

249

87

42(141)

13/11

 

6.5. - 9.5.97

327/96

?

19.5.97?

24

?

1?

-

300/95

ab 13.4.96

242/95

22.4.96

22.5.96

38

31

16(16)

5/5

320/95

13.4.96

284/95

7.5.96

7.6.96

71

31

13(49)

0/4

*vor der Klammer: LI in der Zucht; in der Klammer: LI insgesamt

**vor /:Männchen; nach /: Weibchen; in Klammern Gesamtzahl (auch außerhalb der Zucht)

 

 

Tab. 7: Ergebnisse des Züchtungsversuches mit einem langflügeligen Männchen

 

Weibchen Nr.

Paarungszeit

mit

Mänchen Nr.

Eiablage

erstes Datum

 

letztes Datum

Eier

Legezeit

(Tage)

L I

*

Imagines

**

A11/94

4. - 7.10.94

10.9L/94

-

-

-

-

-

-

A17/94

19.9.94

10.9L/94

15.4.95

4.7.95

235

81

66(?)

8/7

A18/94

12. - 18.9.94

10.9L/94

 

 

 

 

 

 

56/94

26. - 9.11.94

10.9L/94

20.4.95

9.6.95

124

51

23(?)

2/1

162/95

ab 13.4.96

294/95

20.4.96

28.7.96

307

100

74(229)

31/20

164/95

 25. - 27.4.96

ab 29.4.96

284/95

251/95

6.5.96

15.6.96

11

39

6(6)

2/2

166/95

ab 13.4.96

168/95

22.4.96

25.7.96

245

95

67(147)

25/12

170/95

ab 13.4.96

169/95

20.4.96

27.7.96

193

99

72(127)

17/21

171/95

ab 13.4.96

251/95

 

 

 

 

 

 

241/95

ab 13.4.96

238/95

26.4.96

21.7.96

249

87

42(141)

13/11

300/95

ab 13.4.96

242/95

22.4.96

22.5.96

38

31

16(16)

5/5

320/95

13.4.96

284/95

7.5.96

7.6.96

71

31

13(49)

0/4

*vor der Klammer: LI in der Zucht; in der Klammer: LI insgesamt

**vor /:Männchen; nach /: Weibchen; in Klammern Gesamtzahl (auch außerhalb der Zucht)

 

Tab. 8: Ergebnisse der Versuche zur Wärmemodifikation der Langflügeligkeit

 

Entwicklungsstadium

Ei

LI

LII

LIII

LIV

LV

Anzahl der der Wärme ausgesetzten Exemplare

38

34

18

14

19

19

Imagines insgesamt

19

24

10

6

12

13

davon:langflügelig

0

0

0

0

0

0

kurzflügelig

19

24

10

6

12

13

 

 

Tab. 9: Ergebnisse der Versuche zur Wärmemodifikation unter Langtagbedingungen

 

Entwicklungsstadium

Ei

LI

LII

LIII

LIV

LV

Anzahl der der Wärme ausgesetzten Exemplare

15

15

15

15

15

15

Imagines insgesamt

0

0

2

1

2

3

davon:langflügelig

 0

 0

 0

 0

 0

 0

kurzflügelig

0

0

2

1

2

3

 

Tab. 10: Ergebnisse der Versuche zur Kältemodifikation der Langflügeligkeit

 

Entwicklungsstadium

Ei

LI

LII

LIII

LIV

LV

Anzahl der der Kälte ausgesetzten Exemplare

15

15

15

15

15

15

Imagines insgesamt

2

0

6

1

1

2

davon:langflügelig

0

0

0

0

0

0

kurzflügelig

2

0

6

1

1

2

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